글루코 네 뇨 니스 시스

Gluconeogenesis는 비 탄수화물 제품에서 포도당을 합성합니다. 이러한 생성물 또는 대사 산물은 주로 락트산 및 피루브산, 소위 글리코겐 성 아미노산, 글리세롤 및 다수의 다른 화합물이다. 다시 말하면, 글루코 네오 게 네스 신생에서의 글루코스 전구체는 카복실산 또는 트라이 카복실산 사이클의 중간 생성물 중 하나에서 피루 베이트 또는 피루브산으로 전환되는 임의의 화합물 일 수있다.

척추 동물에서 포도당 신생은 간과 신장의 세포에서 가장 강렬합니다 (대뇌 피질에서).

gluconeogenesis의 단계의 대부분은 역방향 glycolysis 반응입니다. 단지 3 가지의 글리콜 리 시스 반응 (헥소 키나아제, 포스 포 - 프룩 토 키나아제 및 피루 베이트 키나아제)은 돌이킬 수 없으므로, 다른 효소가 3 단계의 당 신생 과정에서 사용된다. 피루브산으로부터 포도당 합성 경로를 고려하십시오.

피루브산으로부터 포스 포에 놀 피루 베이트의 형성. phosphoenolpyruvate의 합성은 여러 단계에서 수행됩니다. 피루 베이트 카르 복실 라제의 영향하에 초기에 피루 베이트하고 CO의 참여로₂ ATP는 카복실 화되어 옥살 아세테이트를 형성한다 :

그런 다음, 효소 포스 포에 놀 피루 베이트 카르 복실 라제의 영향하에 탈 카르 복 실화 및 인산화의 결과로서, 옥 살로 아세테이트는 포스 포에 놀 피루 베이트로 전환된다. 반응에서 인산염 잔기의 기증자는 구아 노신 트리 포스페이트 (GTP)이다 :

세포질 및 미토콘드리아 효소가 포스 포에 놀 피루 베이트의 형성에 관여한다는 것이 확인되었다.

합성의 첫 단계는 미토콘드리아에서 진행된다 (그림 10.6). 이 반응을 촉매하는 Pyruvate carboxylase는 알로 스테 릭 미토콘드리아 효소입니다. Acetyl-CoA는이 효소의 알로 스테 릭 활성화 제로 필요합니다. 미토콘드리아 막은 생성 된 옥살 아세테이트에 불 침투성이다. 후자는 여기에, mitochondria에서, malate로 복원 :

이 반응은 미토콘드리아 NAD 의존성 말산 탈수소 효소의 참여로 진행됩니다. 미토콘드리아에서는 NADH / NAD + 비율이 비교적 높기 때문에 intramitochondrial oxaloacetate는 쉽게 malate로 복원되어 미토콘드리아 막을 통해 미토콘드리아를 쉽게 떠납니다. 세포질에서 NADH / NAD + 비율은 매우 낮고 말산염은 세포질 NAD 의존성 malate dehydrogenase의 참여로 다시 산화된다 :

옥살 아세테이트의 포스 포에 놀 피루 베이트로의 추가 전환은 세포의 세포질에서 일어난다.

Fructose-1,6-bisphosphate의 fructose-6-phosphate 로의 전환. 일련의 가역 분해 반응의 결과로, 피루 베이트로부터 형성된 포스 포 - 엔올 피루 베이트는 프럭 토스 -1,6- 비스 포스페이트로 변한다. 그 다음에 돌이킬 수없는 phosphofructokinase 반응이 뒤 따른다. Gluconeogenesis이 endergonic 반응을 무시합니다. 프 룩토 오스 -6- 인산의 프럭 토스 -6- 인산으로의 전환은 특정 인산 분해 효소에 의해 촉매된다 :

도 4 10.6. 피루브산으로부터의 포스 포에 놀 - 피루 베이트의 형성. 1- 피루 베이트 카르 복실 라제; 2 - malate dehydrogenase (미토콘드리아); 3- 말산 탈수소 효소 (세포질); 4 - 포스 포에 놀 피루 베이트 - 카복시 키나아제.

도 4 10.7. 글리콜 분해 및 글루코 네오 제네시스. 빨간색 화살표는 피루브산과 젖산으로부터 포도당의 생합성에서 포도 신 생합성의 "바이 패스"경로를 나타냅니다. 원 안에있는 수는 해당 분해 단계를 나타낸다.

글루코오스 -6- 인산염에서 포도당 생성. 후속 가역적 인 글루코스 생합성 단계에서, 프 룩토 오스 -6- 인산은 글루코오스 -6- 인산으로 전환된다. 후자는 효소 글루코오스 -6- 포스 파타 아제의 영향하에 탈 인산화 될 수있다 (즉, 반응은 헥소 키나아제 반응을 우회한다)

그림에서. 10.7은 피루브산과 젖산으로부터 포도당 생합성에서의 포도 신 생합성의 "우회 (bypass)"반응을 나타낸다.

글루코오스 생성의 조절. gluconeogenesis의 규칙에있는 중요한 점은 pyruvate carboxylase에 의해 촉매 작용을받는 반응이다. 이 효소의 양성 알로 스테 릭 조절제의 역할은 acetyl-CoA에 의해 수행됩니다. 아세틸 CoA가없는 경우 효소는 거의 완전히 활성이 없습니다. 미토콘드리아 아세틸 -CoA가 세포 내에 축적되면, 피루브산으로부터 포도당의 생합성이 증가한다. 아세틸 -CoA가 동시에 피루 베이트 탈수소 효소 복합체의 음성 조절자인 것으로 알려져있다 (하기 참조). 결과적으로, 아세틸 CoA의 축적은 피루 베이트의 산화 적 탈 카복실 화를 둔화시키고, 또한 피루 베이트의 글루코오스로의 전환에 기여한다.

gluconeogenesis의 규칙에 또 다른 중요한 포인트는 AMP에 의해 저해되는 효소 인 fructose-1,6-bisphosphatase에 의해 촉매되는 반응입니다. AMP는 phosphofructokinase에 반대 효과가 있습니다. 즉,이 효소의 경우 allosteric activator입니다. 저농도의 AMP와 높은 수준의 ATP에서는 포도당 신생이 촉진됩니다. 반대로, ATP / AMP 비율이 작 으면 세포에서 포도당 분할이 관찰됩니다.

1980 년에 벨기에 연구자 그룹 (G. Hers 등)은 간 조직에서 과당 -2,6- 비스 포스페이트를 발견했는데 이는 두 가지 효소의 활성을 강력하게 조절하는 역할을한다.

Fructose 2,6-bisphosphate는 phosphofructokinase를 활성화시키고 fructose-1,6-bisphosphatase를 억제한다. 세포에서 과당 - 2,6- 비스 - 인산염의 수준이 증가하면 당분 해산의 증가와 당 신생 물의 비율 감소에 기여한다. 프 룩토 오스 -2,6- 비스 포스페이트의 농도를 감소시킴으로써 그 반대가 사실입니다.

프 룩토 오스 -2,6- 비스 포스페이트의 생합성은 ATP의 참여로 프 락토오스 -6- 포스페이트로부터 유래하고, 프 룩토 오스 -6- 포스페이트 및 무기 포스페이트로 분해된다. 프 룩토 오스 -2,6- 비스 - 포스페이트의 생합성 및 분해는 동일한 효소, 즉 이 효소는 2 작용기이며, 포스 포 키나제와 포스 파타 아제 활성을 모두 가지고 있습니다 :

또한 이차 작용 효소는 차례로 cAMP- 의존성 인산화에 의해 조절되는 것으로 나타났다. 인산화는 포스파타제 활성의 증가 및 이작 용성 효소의 인산화 키나아제 활성의 감소로 이어진다. 이 메커니즘은 호르몬, 특히 글루카곤이 세포의 과당 2,6- 비스 포스페이트 수준에 미치는 영향을 설명합니다 (16 장 참조).

2 작용기 효소의 활성은 글리콜롤 -3- 인산이 가장 중요한 특정 대사 산물에 의해 조절됩니다. 글리세롤 -3- 인산염이 방향에 미치는 영향은 cAMP- 의존성 단백질 키나아제에 의해 인산화되었을 때 관찰되는 효과와 유사합니다.

현재 과당 -2,6- 비스 포스페이트는 간뿐만 아니라 식물 및 미생물뿐만 아니라 동물의 다른 장기 및 조직에서도 발견됩니다.

글루코오스 생성은 또한 간접적으로 조절 될 수 있음이 밝혀졌다. 글루코오스의 합성에 직접 관여하지 않는 효소의 활성 변화를 통해 이루어진다. 따라서, 효소의 glycolysis pyruvatkinase는 L과 M의 2 가지 형태로 존재한다는 것이 입증되었다. L 형 간염의 형태 L은 혈관 신생이 가능한 조직에서 우세하다. 이 형태는 과량의 ATP와 일부 아미노산, 특히 알 - 닌에 의해 저해된다. M-form (영어 근육 근육에서)은 그러한 규칙의 적용을받지 않습니다. 세포에 충분한 에너지가 공급되는 조건 하에서, L- 형태의 피루 베이트 키나아제가 억제된다. 억제의 결과로서, 해당 작용이 느려지고 gluconeogegenesis에 도움이되는 상태가 생성됩니다.

마지막으로, 활성 작용 중 근육 조직에서 집중적으로 발생하는 당분 해산 (glycolysis)과 특히 간 조직의 특징 인 글루코 신생 (gluco-neogenesis) 사이에는 밀접한 관련이 있음을 주목하는 것은 흥미 롭다. 글리콜리시스가 증가하여 근육 활동이 최대화되면 과도한 젖산이 혈액으로 확산되고 그 중 상당 부분이 간에서 포도당 (포도당 생성)으로 전환됩니다. 이러한 포도당은 근육 조직의 활동에 필요한 에너지 기질로 사용될 수 있습니다. 간 조직에서의 당분 해산 과정과 간에서의 당 신생 과정 (gluconeogenesis) 사이의 관계는 계획으로 표현 될 수있다 :

간에서의 포도당 생성

젖산으로부터의 포도당 생성. 집중적으로 작용하는 근육 또는 형성되는 젖산은 포도당 대사의 우세한 혐기성 방법으로 혈액 속으로 들어간 다음간에 들어간다. 간에서, NADH / NAD + 비는 수축 근육에서보다 낮고, 따라서 젖산 탈수소 효소 반응은 반대 방향, 즉 락 테이트로부터의 피루 베이트의 형성에 관한 것이다. 다음으로, 피루 베이트는 글루코 네오 게 네 시스에 관여하며, 생성 된 글루코스는 혈액에 들어가 골격근에 흡수된다. 이 일련의 이벤트를 "포도당 - 젖산염주기 "또는"코리주기".

Corey주기는 2 가지 필수 기능을 수행합니다. 1 - 젖산염의 활용을 제공합니다. 2 - 젖산염의 축적을 방지하고 결과적으로 pH의 위험한 감소 (젖산 산증)를 방지합니다. 락 테이트로부터 형성된 피루브산의 일부는 간에 의해 CO로 산화된다₂ 및 H₂A. 산화 에너지는 포도당 생성 반응에 필요한 ATP를 합성하는데 사용될 수 있습니다.

아미노산에서 포도당의 형성. 아미노산은 대사 과정에서 구연산염주기의 피루 베이트 또는 대사 산물로 바뀌며 글루코오스와 글리코겐의 잠재적 전구 물질로 간주 될 수 있으며 글리코겐이라고 불립니다. 예를 들어, 아스파르트 산으로 형성되는 옥사 -로 아세테이트는 시트르산 순환과 글루코 네오 제네시스 모두의 중간 산물이다. 간장에 들어가는 모든 아미노산 중 약 30 %가 알라닌입니다. 이것은 근육 단백질의 분해가 아미노산을 생성하기 때문이며, 그 중 많은 것들이 즉각 피루브산으로 전환되거나, 처음에는 옥살로 아세테이트로 전환 된 다음, 피루브산으로 전환되기 때문입니다. 후자는 알라닌으로 전환되어 다른 아미노산으로부터 아미노기를 얻습니다. 근육에서 나오는 알라닌은 혈액에 의해 간으로 옮겨져 부분적으로 산화되고 부분적으로 포도당 신생에 통합되는 피루 베이트로 다시 변환됩니다. 따라서 다음과 같은 일련의 이벤트가 발생합니다 (포도당 - 알라닌 순환) : 근육의 포도당 → 근육의 피루 베이트 → 근육의 알라닌 → 간 알라닌 → 간장의 포도당 → 근육의 포도당. 전체주기가 근육의 포도당 양을 증가 시키지는 않지만 근육에서 간으로의 아미노 질소 이동 문제를 해결하고 유산증을 예방합니다.

글리세롤로부터의 포도당 형성. 글리세롤은 주로 지방 조직에서 트리 아실 글리세롤의 가수 분해에 의해 형성됩니다. 간, 신장 같은 효소 글리세롤 키나아제가있는 조직 만 사용할 수 있습니다. 이 ATP- 의존성 효소는 글리세롤의 α- 글리세로 포스페이트 (글리세롤 -3- 인산) 로의 전환을 촉매한다. 글루코오스 생성에 글리세롤 -3- 인산이 포함되면 NAD 의존성 탈수소 효소로 탈수되어 디 하이드 록시 아세톤 인산염을 형성하고 글루코오스로 전환됩니다.

35.35 포도당 변환의 오탄당 인산염 통로의 아이디어. 산화 반응 (ribulose-5-phosphate의 단계까지). 이 경로의 분포 및 총 결과 (오탄당, NADPH 및 에너지의 형성)

오탄당 인산염 경로, hexomonophosphate shunt라고도하며, glucose-6-phosphate의 산화에 의한 대안으로 사용됩니다. 오탄당 인산염 경로는 2 단계 (부분) - 산화성 및 비 - 산화성으로 구성됩니다.

산화 단계에서 글루코오스 -6- 인산은 비가 역적으로 산화되어 pentose-ribulose-5-phosphate로 전환되고 감소 된 NADPH가 형성됩니다. 비 산화 단계에서 ribulose-5- 인산은 가역적으로 리보스 -5- 인산 및 분해 대사 산물로 전환됩니다. 오탄당 포스페이트 경로는 퓨린 및 피리 미딘 뉴클레오타이드를 합성하는 리보스를 세포에 제공하고, 재생 과정에 사용되는 코엔자임 NADPH를 수소화한다. 오탄당 인산염 경로의 총 방정식은 다음과 같이 표현된다.

3 글루코스 -6- 인산 + 6 NADP + → 3 CO₂ + 6 (NADPH + H +) + 2 과당 -6- 인산 + 글리세 알데히드 -3- 인산.

5 당 인산 경로의 효소 및 해당 분해 효소는 세포질에 국한되어있다. 가장 활동적인 오탄당 포스페이트 경로는 수유 기간 동안 지방 조직, 간장, 부신 피질, 적혈구, 유선, 고환에서 발생합니다.

오탄당 인산염 경로의 산화 부분글루코오스 -6- 포스페이트는 산화 적 탈 카복실 화를 겪고, 이로 인해 오탄당이 형성된다. 이 단계는 2 개의 탈수 소화 반응을 포함한다.

글루코오스 -6- 포스페이트의 글루코 노 락톤 -6- 포스페이트로의 전환은 NADP + 의존성 글루코오스 -6- 포스페이트 탈수소 효소에 의해 촉진되고, 첫 번째 탄소 원자에서의 알데히드 그룹의 산화 및 하나의 환원 된 코엔자임 NADPH 분자의 형성을 동반한다. 다음으로, gluconolactone-6-phosphate는 gluconolactone hydratase 효소의 참여로 빠르게 6-phosphogluconate로 전환된다. 효소 6- 포스 포 글루코 네이트 탈수소 효소는 탈산 소화 반응이 일어나는 동안 산화 부위의 두 번째 탈수 소화 반응을 촉매한다. 이 경우, 탄소 사슬은 하나의 탄소 원자에 의해 짧아지고, 리브로스 -5- 인산 및 제 2 수소화 된 NADPH 분자가 형성된다. 복원 된 NADPH는 오탄당 인산염 경로 인 포도당 -6- 인산 탈수소 효소의 산화 단계의 첫 번째 효소를 억제합니다. NADPH의 산화 된 상태로의 NADPH의 전환은 효소의 약한 저해를 초래한다. 대응하는 반응의 속도가 증가하고,보다 많은 양의 NADPH가 형성된다.

산화 단계의 총 방정식 펜 토스 인산염경로는 다음과 같이 나타낼 수 있습니다.

산화 반응은 세포에서 NADPH의 주요 공급원이다. 수소화 된 보효소는 수소를 생합성 과정, 즉 반응성 산소 종에 대한 세포 보호와 관련된 산화 환원 반응과 함께 공급합니다.

오탄당 형성의 산화 단계와 비 산화 단계 (오탄당의 hexose 복귀 경로)가 함께 순환 과정을 형성합니다. 이러한 과정은 다음의 일반 방정식으로 설명 할 수 있습니다.

이것은 포도당 5 인산염 (pentoses)의 6 분자와 6 개의 포도당 분자로 이루어진 6 분자의 CO가 형성된다는 것을 의미합니다₂. 비 산화 상 태의 효소는 6 분자의 ribulose-5-phosphate를 5 분자의 포도당 (hexose)으로 전환시킵니다. 이러한 반응이 순차적으로 수행 될 때, 유일한 유용한 생성물은 오탄당 인산염 경로의 산화 단계에서 형성되는 NADPH이다. 이 과정은 오탄당 인산염 사이클. 오탄당 인산염 순환의 흐름은 세포가 오탄당을 축적하지 않고 지방의 합성에 필요한 NADPH를 생성하게합니다.

포도당이 분해되는 동안 방출 된 에너지는 고 에너지 수소 공여체 인 NADPH의 에너지로 변환됩니다. 수소화 된 NADPH는 환원 합성을위한 수소 원천으로서의 역할을하며 NADPH 에너지는 이화 과정에서 방출되고 세포에 의해 사용되는 지방산과 같은 새로 합성 된 물질로 전환되어 저장됩니다.

포도당 생성

내용

Gluconeogenesis는 간에서 그리고 부분적으로 다른 유기 화합물의 분자에서 포도당 분자의 신장의 피질 물질 (약 10 %) - 자유 아미노산, 젖산, 글리세롤과 같은 에너지 원 -이 형성되는 과정입니다. 자유로운 포유류 지방산은 포도당 생성에 사용되지 않습니다.

gluconeogenesis의 단계는 반대 방향으로 해당 과정의 단계를 반복하고 4 가지 반응을 제외하고 동일한 효소에 의해 촉매된다 :

• 피루브산의 옥 살로 아세테이트 (pyruvate carboxylase 효소)
• phosphoenolpyruvate (효소 phosphoenolpyruvate carboxykinase)에 oxaloacetate의 변형
• Fructose-1,6-diphosphate의 fructose-6-phosphate (fructose-1,6-diphosphatase 효소) 로의 전환
• 글루코오스 -6- 포스페이트의 글루코오스로의 전환 (글루코오스 -6- 포스파타제)

총 포도당 생성 공식 : 2CH3COCOOH + 4ATP + 2GTP + 2NADH.H + + 6H2O = C6H12O6 + 2NAD + 4ADP + 2GDP + 6Pn.

몸의 역할 편집

인체에서 금식 할 때 영양분 (글리코겐, 지방산)을 적극적으로 사용합니다. 그들은 아미노산, 케 토산 및 다른 비 탄수화물 화합물로 분해됩니다. 이 화합물의 대부분은 몸에서 배설되지 않고 재활용됩니다. 물질은 혈액에 의해 다른 조직의 간으로 옮겨지고 글루코오스 합성에 사용되어 신체의 주요 에너지 원입니다. 따라서 신체가 고갈되면 글루코오스 생성이 에너지 기질의 주요 공급원이됩니다.

포도당 생성에 대한 알코올의 영향

인간 생물학과 의학의 관점에서 포도당 신생을 고려할 때 기억해야 할 또 다른 측면이 있습니다. 다량의 알코올을 섭취하면 간에서 포도당 생성을 극적으로 억제하여 혈당 수준을 낮 춥니 다. 이 상태를 저혈당이라고합니다. 이 알코올 효과는 무거운 육체 운동이나 공복시에 특히 크게 영향을줍니다. 길고 딱딱한 육체 노동 후에 사람이 술을 마시면 혈중 포도당 수치가 정상 수치의 40 ~ 30 %까지 떨어질 수 있습니다. 저혈당은 뇌 기능에 악영향을 미칩니다. 체온을 조절하는 부위에서는 특히 위험합니다. 예를 들어 저혈당의 영향으로 체온이 2 ° C 이상 떨어질 수 있습니다 (직장에서 측정했을 때). 사람에게 포도당 용액을 마시기위한 조건이 주어지면 정상 체온이 빨리 회복됩니다. 배고픈 사람들이나 피곤한 사람들에게 위스키 나 브랜디를 바다 나 사막에서 구원받은 사람들에게주는 옛 관습은 생리적으로 정당화되지 않고 심지어 위험합니다. 그런 경우에는 포도당을 주어야합니다.

Gluconeogenesis, 근육 낭비 및 가난한 상처 치료

글루코곤은 약 6 시간의 금식 후에 글루코 네오 네 신티스를 자극하기 시작하지만 호르몬 코르티솔이 활성화되었을 때 32 시간의 금식 후에 글루코오스 신생 물의 집중적 인 자극이 발생합니다. 참고 : 코티솔 글루코 코르티코 스테로이드 호르몬은 이화 스테로이드입니다. 이것은 근육 단백질과 다른 조직이 아미노산으로 분해되는 것을 활성화시킵니다. 아미노산은 글루코 네오 게 네 시스에서 글루코오스 전구 물질로 작용합니다. 근육 위축은 포도당을 뇌에 공급하기 위해 취해야 할 필수적인 조치입니다. 따라서 장기간의 압박 증후군이나 중증 화상과 같은 심각한 부상이나 수술로 회복하는 환자에게 추가적인 음식을 제공해야합니다. 환자가 충분한 양의 음식을받지 못하면 이화 과정이 몸에서 우세하여 근육과 조직이 고갈됩니다. 상처가 치유되기 위해서는 단백 동화 과정을 강화해야하는데,이 과정에는 추가 음식이 필요합니다.

당 분해와 포도 신 생합성은 서로 보완한다.

글루코오스의 합성과 산화는 세포의 존재 (glycolysis)와 전체 유기체 (gluconeogenesis)에 매우 중요하기 때문에, 이러한 과정의 조절은 다양한 존재 조건 하에서의 기관과 조직의 요구를 충족시킨다.

포도당의 당분 해 산화

• 호기성 및 혐기성 조건에서 에너지를 얻는 방법이며 모든 세포에서 지속적으로 발생하며 세포가 더 효율적으로 작동 할 때 활성화되어야합니다 (예 : myocyte contraction, neutrophil movement).
• 글리세롤과 아세틸 -ScoA를 사용하여 간세포와 지방 세포의 지방을 합성하면이 산화는 이들 세포에서 과량의 포도당으로 활성화됩니다.

Gluconeogenesis는 비 탄수화물 공급원에서 간에서 포도당이 형성되는데 필요합니다.

• 근육 부하시 저혈당 동안 - 지방산 동원시 형성되는 글리세롤과 근육 근육에서 유래 된 포도당의 합성.
• 짧은 단식 (최대 24 시간)으로 저혈당증 - 주로 젖산으로부터 합성, 적혈구에서 지속적으로 간장에 들어가기,
• 단백질 이화 중에 형성된 아미노산과 젖산과 글리세린에서 주로 합성되는 장기간의 단식 동안 저혈당과 관련이있다.

따라서 간에서 진행되는 당 신생 혈관 형성은 포도당을 필요로하는 과정이 활발한 모든 다른 세포와 기관 (적혈구, 신경 조직, 근육 등)에 포도당을 공급합니다. oxaloacetate의 농도를 유지하고 지방산이나 케톤 시약에서 유래 된 acetyl-SKOA의 TCA 연소를 보장하기 위해 포도당을 이들 세포에 넣는 것도 필요하다.

일반적으로, 해당 과정 및 글루코 네오 신 제네시 화를 조절하는 두 가지 방법, 즉 호르몬 및 대사 작용을 갖는 호르몬, 즉 대사를 조절하는 두 가지 방법이있다. 포도당 대사의 중간 생성물 또는 최종 생성물을 사용한다.

이러한 프로세스가 규제되는 세 가지 주요 영역이 있습니다.

• 1 차 분해 반응,
• 세 번째 분해 반응과 그녀에게 가역적 인 반응,
• 열 번째 글리콜 리 시스 반응과 그것으로 되돌릴 수 있습니다.

포도 신 생합성 조절

글루코오스 신생 합성의 호르몬 활성화는 글루코 코르티코이드에 의해 수행되며, 글루코 코르티코이드는 피루 베이트 카르 복실 라제, 포스 포에 놀 피루 베이트 카르복시 키나아제, 프룩 토스 -1,6- 디포 스포 타아 제의 합성을 증가시킨다. 글루칸은 인산화에 의해 아데 닐 레이트 시클 라제 메카니즘을 통해 동일한 효소를 자극한다.

글루코 네오 신 (gluconeogenesis)을위한 에너지는 지방산의 β- 산화에서 유래한다. 이 산화의 최종 생성물 인 acetyl-SCAA는 알로 스테 론 글루 론 생성 효소 인 pyruvate carboxylase의 활성을 자극합니다. 또한 ATP의 참여로 fructose-1,6-diphosphatase가 자극을 받는다.

당분 및 당 신생을 조절하는 호르몬 및 대사 요소

해당 과정의 조절

호르몬 조절

간에서, 해당 과정은 주요 분해 과정 효소 (hexokinase, phosphofructokinase, pyruvate kinase)의 수를 증가시키는 인슐린에 의해 자극됩니다.

간에서 인슐린을 제외한 글루코 키나아제 활성은 다른 호르몬에 의해 조절됩니다.

• 활성화는 비핵 핵에 의해 야기되며,
• 그들의 활동은 글루코 코르티코이드 및 에스트로겐을 억제한다.

다른 조직에서, 헥소 키나아제의 활성

• 갑상선 호르몬에 의한 상승,
• 글루코 코르티코이드와 somatotropin에 의해 감소했다.

대사 조절

비 간염 세포의 Hexokinase는 자체 반응 인 glucose-6-phosphate의 생성물에 의해 저해된다.

Phosphofructokinase :

• AMP와 그 자신의 기질 (과당 -6- 인산염)에 의해 활성화 된
• 억제 된 - ATP, 구연산, 지방산.

Pyruvate kinase는 fructose-1,6-diphosphate에 의해 활성화됩니다 (직접 양성 조절).

AMP의 분자는 자극 과정을 자극하여 과다한 ADP가 나타날 때 활성화되는 아데 닐 레이트 키나아제 반응에서 형성된다. 그러한 규정의 가치는 특히 생생하게 근육 활동에 나타난다.

포도당 생성

Gluconeogenesis는 간에서 그리고 부분적으로 다른 유기 화합물의 분자에서 포도당 분자의 신장의 피질 물질 (약 10 %) - 자유 아미노산, 젖산, 글리세롤과 같은 에너지 원 -이 형성되는 과정입니다. 자유로운 포유류 지방산은 포도당 생성에 사용되지 않습니다.

내용

글루코 네오 신시기

gluconeogenesis의 단계는 반대 방향으로 해당 과정의 단계를 반복하고 4 가지 반응을 제외하고 동일한 효소에 의해 촉매된다 :

1. 피루브산의 옥 살로 아세테이트 (pyruvate carboxylase 효소)
2. phosphoenolpyruvate (효소 phosphoenolpyruvate carboxykinase)에 oxaloacetate의 변형
3. Fructose-1,6-diphosphate의 fructose-6-phosphate (fructose-1,6-diphosphatase 효소) 로의 전환
4. 글루코오스 -6- 포스페이트의 글루코오스로의 전환 (글루코오스 -6- 포스파타제)

총 포도당 생성 방정식 : 2 CH₃코코아 + 4ATP + 2GTP + 2NADH. H + + 6 H₂O = C₆H₁₂O₆ + 2NAD + 4ADP + 2GDP + 6P_n [1].

신체의 역할

인체에서 금식 할 때 영양분 (글리코겐, 지방산)을 적극적으로 사용합니다. 그들은 아미노산, 케 토산 및 다른 비 탄수화물 화합물로 분해됩니다. 이 화합물의 대부분은 몸에서 배설되지 않고 재활용됩니다. 물질은 혈액에 의해 다른 조직의 간으로 옮겨지고 글루코오스 합성에 사용되어 신체의 주요 에너지 원입니다. 따라서 신체가 고갈되면 글루코오스 생성이 에너지 기질의 주요 공급원이됩니다.

메모

1. ^ 시각 생화학. 얀 콜만, 클라우스 - 하인리히 렘, 위르겐 위스. M., Mir, 2000, p.302

링크

• 각주 양식을 찾아서 평판 좋은 출처를 확인하는 링크를 작성하십시오.
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위키 미디어 재단. 2010 년

다른 사전에서 "Gluconeogenesis"

글루코 네오 제네시 (gluconeogenesis) - 글루코 네오 신 (gluconeogenesis)... 정사 전 사전 참조

GLUCONEOGENESIS - 단백질, 지방 및 탄수화물 이외의 다른 물질, 예를 들어 글리세린으로부터 동물성 체내 (주로 간장)에서 포도당이 생성되는 과정입니다... Large Encyclopedic Dictionary

GLUCONEOGENESIS - 생화학. 비 탄수화물 전구체로부터의 포도당 생성. 공통 센터, 살아있는 유기체에서의 G.는 피루브산에서 피루브산으로의 포도당 생합성입니다. 일반 방정식 G : 2 pyruvate + 4 ATP + 2 GTP (ITP) + 2 NAD • H + 2H +... 생물 백과 사전

gluconeogenesis - glucogenesis를 참조하십시오. (출처 : "미생물학 : 용어집", N. Firsov, M : Drofa, 2006)... 사전 미생물학

gluconeogenesis - n., 동의어의 수 : 1 • reaction (33) ASIS 동의어 사전. V.N. 트리샤인. 2013... 동의어 사전

포도당 신 생합성 - 포도당의 생합성은 해당 과정과 유사하지만 반대 방향으로... 생화학 용어에 대한 간단한 용어집

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Gluconeogenesis. 탄수화물 대사에서 간의 역할;

호기성 포도당 분해에서 ATP 방출.

해당 과정 동안 ATP의 형성은 두 가지 방법으로 진행될 수 있습니다 :

1. ADP와 H로부터 ATP의 합성을위한 기질 인산화₃로₄ 기질의 거대 결합의 에너지가 사용된다.

2. CPE (조직 호흡 복합체)를 따라 전자와 양성자 전달의 에너지로 인한 산화 적 인산화.

호기성 조건 하에서 NADH → 호흡 쇄의 2 분자는 "저장"되어 3 · 2 = 6 ATP 분자를 형성한다. (NADH를 산화하는 호흡 쇄에는 3 개의 인산화 지점이 있습니다. 이들은 I, III, IV입니다. 분자 당 호흡 사슬의 복합체 O₂ - 3 분자 H₃로₄. (P / O = 3)은 인산화 계수입니다. 피루브산 생성 단계에 대한 인산화 반응에서 합성 된 2 개의 ATP 분자를 고려하면, 첫 단계에서 2ATP + 6ATP = 8ATP를 얻습니다.

FAD 의존성 기질이 호흡 사슬에서 산화되면, 접합 점은 분자 당 2 : III 및 IV 복합체 (P / O = 2)로 남게된다. O₂ - 2 분자 H₃로₄.

따라서, 제 3 단계에서, 수소 공여체 및 크렙스 사이클의 적절한 에너지 기능으로 인해, 우리는 24 ATP를 얻는다.

전체적으로, 1 몰의 포도당의 호기성 산화의 3 단계 모두에서 우리는 38 몰의 ATP를 얻는다.

포도당 분해의 총 에너지는 2880 kJ / mol입니다. 고 에너지 ATP 결합의 가수 분해의 자유 에너지는 50 kJ / mol이다. 글루코오스의 산화에서 ATP의 합성은 글루코오스 분해의 총 에너지의 65 % 인 38 · 50 = 1900kJ로 사용된다. 이것은 포도당의 가능한 최대 에너지 효율입니다.

혐기성 분해 작용의 가치.

혐기성 분해 작용은 작은 에너지 효과에도 불구하고 강렬한 작업 초기의 골격근 에너지의 주된 원천입니다. 산소의 공급이 제한되는 조건에서.

또한, 성숙한 적혈구는 포도당의 혐기성 산화를 통해 에너지를 추출합니다. 왜냐하면 그들은 미토콘드리아가 없기 때문입니다.

Gluconeogenesis는 비 탄수화물 물질에서 포도당을 합성합니다.

당 신생의 주요 기질 :

젖산은 적혈구 및 작동 근육에서 혐기성 분해 작용의 산물이며, 포도당 생성에 지속적으로 사용됩니다.

글리세린은 지방의 가수 분해 또는 운동 중에 방출됩니다.

아미노산 - 근육 단백질이 분해되는 동안 형성되며 금식 또는 장기간의 근육 활동이 지속되는 글루코 네오 게 네스에 포함됩니다.

Krebs주기 기질

지방산은 포도당의 원천이 될 수 없습니다.

글루코 네오 게 네스에 기질을 포함시키는 방안.

Gluconeogenesis는 포도당의 감소가 간 글리코겐에 의해 보상되지 않는 경우 포도당에 대한 신체의 필요성을 제공합니다. 예를 들면 :식이 요법에서 비교적 긴 금식 또는 탄수화물의 날카로운 제한이있는 경우.

장기간의 금식과 강렬한 육체 운동 동안 혈당치를 유지합니다. 혐기성 조건 하에서 근육은 에너지 요구에 포도당만을 사용합니다.

에너지 원으로서 포도당을 지속적으로 공급하는 것은 신경 조직 (뇌)과 적혈구에 절대적으로 필요합니다.

포도당은 지방 조직이 지질의 필수적인 부분 인 글리세롤을 합성하는 데에도 필요합니다.

gluconeogenesis의 과정은 주로 간에서 발생합니다 신장의 피질 물질뿐만 아니라 장 점막에도 덜 강합니다.

당화 반응은 세포질에서 일어나고, 포도 신 생합성 반응의 일부는 미토콘드리아에서 일어난다.

glyconeogenesis에 다양한 기질의 포함은 신체의 생리적 인 상태에 달려있다.

글루코 네오 신 (gluconeogenesis)의 총 방정식 :

글루코스는 주로 피루브산으로부터 주요 글리코겐 성 아미노산 - 알라닌과 운동 후 근육에서 혈액으로 상당량의 작용을하는 젖산으로 전환되어 LDH의 영향하에 간에서 가장 크게 생성됩니다 피루브산. Krebs주기의 기질이 이화 작용을하는 과정에서, 포도당 생성의 반응에 포함되는 oxaloacetate가 형성된다.

글루코오스 신생 합성의 주요 단계는 해당 효소 반응과 일치하고 동일한 효소에 의해 촉매되며 오직 반대 방향으로 진행합니다.

그러나, 키니 아제에 의해 촉매 화되는 3 가지 반응 : 헥소 키나아제, 포스 포프 룩토 키나제 및 피루 베이트 키나아제는 돌이킬 수 없기 때문에 매우 중요한 특징이있다. 이러한 장벽은 특별한 반응을 통해 글루코 네오 게 네스에서 우회됩니다.

해당 효소와 다른 gluconeogenesis 반응을 고려하고 다른 효소를 사용하여 gluconeogenesis에서 발생합니다.

1. 피루브산으로부터 포스 포에 놀 피루 베이트의 형성 (피루 베이트 키나아제 반응을 우회).

반응은 두 가지 효소에 의해 촉매된다 : 피루 베이트 카르 복실 라제 및 포스 포에 놀 피루 베이트 카르복시 키나아제.

첫 번째 반응은 미토콘드리아에서 일어난다. 효소 - 피루 베이트 카르 복실 라제는 비오틴 의존성이다 (세포 내 카르 복 실화 반응은 비타민 H의 참여로 일어난다).

Pyruvate + CO₂ + ATP + H₂피루 베이트 카르 복실 라제 옥살 아세테이트 (SCHUK) + ADP + H₃로₄

반응은 ATP를 사용하여 진행됩니다.

그런 다음 두 번째 자신의 효소 인 gluconeogenesis 인 phosphoenolpyruvate carboxykinase가 반응에 들어가며 반응은 세포질에서 진행됩니다.

SchUK + GTP 포스 포에 놀 피바 르트 카르 보크 니아 자 포스 포에 놀피 루 베이트 + WITH₂ + HDF

이 반응에서 phosphoenolpyruvate의 mactoergic bond 형성은 GTP의 에너지 때문이며 oxaloacetate의 탈 카복실 화가 일어난다.

이어서 프 룩토 오스 -1,6- 디 포스페이트 형성 단계와 반대 방향으로 해당 반응이 일어난다.

1. Fructose-1,6-diphosphate 가수 분해 (phosphofructokinase 반응을 우회).

프 룩토 오스 -1,6- 디 포스페이트 + H₂Fruktozobifosfataza 정보 Fruktozo-6-phosphate + N₃로₄

1. Fructose-6-phosphate의 가수 분해 (hexokinase 반응 무시)

효소 - 포스 파타 아제 글루코오스 -6- 포스페이트 - 포스 포 헥소 이소 머라 아제.

글루코스 -6- 인산 + N₂글루코스 -6- 인산 가수 분해 효소 + N₃로₄

이 반응 중에 형성되는 유리 포도당은 간에서 혈류로 유입되어 조직에서 활용됩니다.

피루 베이트 : ATP 6 몰의 포도당 신생 물의 에너지 균형은 1 몰의 글루코오스 및 2 몰의 피루브산의 합성에 소모된다.

중요 글리세린에서의 포도당 신생 및 아미노산을 포함한다.

금식 중에 지방산이 에너지 원으로 많이 소모 될 때 글리세린은 다량으로 생산되며 글리세로 키나아제의 영향으로 ATP에 의해 활성화되고 α- 글리세로 포스페이트로 전환 된 다음 글리세로 포스페이트 탈수소 효소에 의해 포스 포디 옥시 아세톤 - 글리콜리 징 기질로 산화된다.

또한, 포스 포디 옥시 아세톤은 글루코오스의 합성에 사용된다. 글루코 네오 제네시스에서.

젖산으로부터의 포도당 생성.

호기성 분해 과정에서 생성 된 젖산은 간에서 피루 베이트로 전환되고, 강하게 작용하는 근육에서 형성된 젖산은 혈액에 들어가서 간으로 들어가고 포도당 신생 물에 포함 된 LDH에 의해 피루브산으로 전환되고 그 결과 포도당은 혈액에 들어가 골격에 흡수됩니다 근육 -이 순서는 코리 사이클 또는 글루코스 - 락 테이트 사이클이라고합니다.

글루코 네오 게 네스 형성 동안 락 테이트의 각 분자에 대해, 3 개의 ATP 분자가 소모된다 (보다 정확하게, 2 개의 ATP 및 1 개의 GTP); 포도당의 형성에는 2 분자의 젖산염이 필요하기 때문에 젖산으로부터의 포도당 생성의 총 과정은 다음과 같이 설명됩니다.

2 젖산 + 6 ATP + 6 N₂→ 포도당 + 6 ADP + 6 N₃로₄.

생성 된 포도당은 근육에 다시 들어갈 수 있으며 젖산으로 변합니다.

포도당 + 2 ADP + 2 N₃로₄ → 2 젖산 + 2 ATP + 2 N₂O.

결과적으로 코리 사이클 (포도당 - 젖산주기)의 작용으로 작업 근육은 간에서 6 ATP를 섭취함으로써 2 ATP를 생성합니다.

간에서의 글루코오스 합성 (글루코 네 겐증)

Gluconeogenesis는 비 탄수화물 물질에서 포도당을 합성하는 과정입니다. 포유 동물에서이 기능은 주로 간에서 주로 이루어지며, 신장과 장 점막의 세포는 그 정도가 적습니다. gluconeogenesis의 주요 기질은 피루 베이트, 락 테이트, 글리세린, 아미노산입니다 (그림 10).

Gluconeogenesis는 식단에 불충분 한 양의 탄수화물 (운동, 금식)이 포함되어있는 경우 포도당에 대한 신체의 필요성을 제공합니다. 영구적 인 포도당 섭취는 특히 신경계와 적혈구에 필요합니다. 혈중 포도당 농도가 특정 임계 수준 이하로 떨어지면 뇌 기능이 손상됩니다. 심각한 저혈당에서 혼수 상태가 발생하고 사망이 발생할 수 있습니다.

신체 내의 글리코겐 공급은 식사 사이의 포도당 요구 사항을 충족시키기에 충분합니다. 탄수화물 또는 가득 찬 기아뿐만 아니라 장기간 신체 활동의 조건에서 혈중 포도당의 농도는 포도 신 생합성에 의해 유지됩니다. 피루브산이나 다른 포도당 생성 대사 물질로 변할 수있는 물질이이 과정에 관여 할 수 있습니다. 이 그림은 글루코오스 생성에 주요 기질이 포함되어있는 점을 보여줍니다 :

포도당은 글리세리드의 공급원 인 지방 조직에 필요합니다. 글리세롤은 글리세 라이드의 일부입니다. 그것은 많은 조직에서 구연산 순환 대사 산물의 효과적인 농도를 유지하는데 중요한 역할을합니다. 몸의 칼로리 요구량의 대부분이 지방에 의해 충족되는 조건에서도 항상 포도당이 필요합니다. 또한, 포도당은 혐기성 조건 하에서 골격 근육 작업을위한 유일한 연료입니다. 그것은 유당에서 유당 (유당)의 전구체이며 발달 기간 동안 태아가 활발하게 섭취합니다. 글루코 네오 신 (gluconeogenesis)의 메카니즘은 근육 및 적혈구에서 형성된 락 테이트 (lactate)와 지방 조직에서 지속적으로 형성되는 글리세롤과 같은 혈액으로부터 조직 대사 산물을 제거하는 데 사용됩니다

글루코오스 생성에 다양한 기질을 포함시키는 것은 신체의 생리적 인 상태에 달려 있습니다. 젖산은 적혈구와 근육에서 혐기성 분해 작용의 산물입니다. 글리세린은 흡착 후 기간 또는 운동 중에 지방 조직에서 지방이 가수 분해되는 동안 방출됩니다. 아미노산은 근육 단백질이 붕괴 된 결과 형성됩니다.

7 가지의 글리콜 리 시스 반응은 쉽게 가역적이며 글루코오스 생성에 사용됩니다. 그러나 세 개의 키나아제 반응은 돌이킬 수없고 분열되어야한다 (그림 12). 예를 들어, 프 룩토 오스 -1,6- 비스 포스페이트 및 글루코스 -6- 포스페이트 특정 포스파타제로 탈 인산화 및 옥 살로 아세테이트를 통해 두 개의 중간 단계를 통해 피루브산 포스를 형성 인산화된다. 옥살 아세테이트의 형성은 피루 베이트 카르 복실 라제에 의해 촉매된다. 이 효소는 보효소로서 비오틴을 함유하고 있습니다. 옥 살로 아세테이트 세포질로 수송 및 포도 당신 합성에 관여하는 미토콘드리아 형성. 그 반응은 비가역 대응 함께 해당 작용의 비가역 반응, 각각의 사이클을 글루코 기판이라는 것에주의 :

세 번의 돌이킬 수없는 반응에 따라 세 번의 사이클이 있습니다. 이러한주기는 조절 기작의 적용 지점으로 작용하며, 그 결과 대사 산물의 흐름은 글루코오스 분해 경로를 따라 또는 합성 경로를 따라 변화한다.

제 1 기질주기의 반응 방향은 주로 글루코스의 농도에 의해 조절된다. 소화 과정에서 혈액 내 포도당 농도가 증가합니다. 이 조건에서 글루코 키나아제 활성이 최대입니다. 그 결과, 당분 해성 반응 포도당 (glucose-6-phosphate)이 촉진됩니다. 또한 인슐린은 글루코 키나아제 합성을 유도하여 포도당 인산화를 촉진합니다. 간 글루코 키나아제는 글루코오스 -6- 인산 (근육 헥소 키나제와 달리)에 의해 저해되지 않기 때문에, 글루코오스 -6- 인산의 주요 부분은 당뇨병 경로를 따라 진행된다.

글루코스 -6- 인산의 글루코오스로의 전환은 또 다른 특정 인산 분해 효소 - 글루코스 -6- 인산 가제에 의해 촉매된다. 그것은 간과 신장에 존재하지만 근육과 지방 조직에는 존재하지 않습니다. 이 효소의 존재로 인해 조직은 혈당에 포도당을 공급할 수 있습니다.

포도당 -1- 인산의 형성과 글리코겐의 분해는 인산화 효소입니다. 글리코겐의 합성은 uridine diphosphate 포도당의 형성을 통해 완전히 다른 경로를 따라 진행되며 글리코겐 합성 효소에 의해 촉매된다.

제 2 기질주기 : 과당 - 1,6- 비스 포스페이트의 과당 -6- 인산으로의 전환은 특정 효소 과당 -1,6- 비스 포스 파타 아제에 의해 촉매된다. 이 효소는 간과 신장에서 발견되며 줄무늬 근육에서도 발견됩니다.

제 2 기질주기의 반응 방향은 포스 포프 룩 토키나제 및 프 룩토 오스 -1,6- 비스 포스 포스 포스파타제의 활성에 의존한다. 이들 효소의 활성은 과당 -2,6- 비스 포스페이트의 농도에 의존한다.

Fructose-2,6-bisphosphate는 bifunctional enzyme (BIF)의 참여로 fructose-6-phosphate의 인산화에 의해 형성되며, 역 작용을 촉매한다.

키나아제 활성은 이작 용성 효소가 탈 인산화 된 형태 (BIF-OH) 일 때 발생한다. BIF의 탈인 소화 된 형태는 인슐린 - 글루카곤 지수가 높은 흡수 기간의 특징이다.

공복시가 길어질수록 인슐린 - 글루카곤 지수가 낮아 BIF 인산화와 포스파타제 활성의 발현이 일어나 Fructose-2,6-bisphosphate의 양이 감소하고 해당 작용이 느려지고 포도당 생성으로 전환된다.

키나아제와 포스 파타 아제 반응은 BIF의 다른 활성 부위에 의해 촉매되지만, 효소 - 인산화되고 탈 인산화 된 -의 두 상태 각각에서 활성 부위 중 하나가 억제된다.

추가 된 날짜 : 2015-09-18; 조회수 : 1298; 주문 작성 작업

간에서의 포도당 생성

Gluconeogenesis는 비 탄수화물 제품에서 포도당을 합성합니다. 이러한 생성물 또는 대사 산물은 주로 락트산 및 피루브산, 소위 글리코겐 성 아미노산 및 다수의 다른 화합물이다. 다시 말하면, 글루코 네오 게 네스 신생에서의 글루코스 전구체는 카복실산 또는 트라이 카복실산 사이클의 중간 생성물 중 하나에서 피루 베이트 또는 피루브산으로 전환되는 임의의 화합물 일 수있다. 척추 동물에서 포도 신 생합성은 간과 신장 세포 (피질)에서 가장 강렬합니다.

gluconeogenesis 단계의 대부분은 해당 과정 반응의 역전입니다. 그래서 다른 글루코스 신 합성 효소의 과정에서 해당 작용 (헥소, fosfofruktokinaznaya 및 piruvatkinaznaya) 불가역 반응 만 세는 3 단계에서 사용된다. 피루브산으로부터 포도당 합성 경로를 고려하십시오.

피루브산으로부터 포스 포에 놀 피루 베이트의 형성. phosphoenolpyruvate의 합성은 여러 단계에서 수행됩니다. 피루 베이트 카르 복실 라제의 영향하에 초기에 피루 베이트하고 CO의 참여로₂ ATP는 카르 복 실화된다 (CO의 소위 활성 형태₂, ATP 이외에 비오틴이 형성됨). 옥살 아세테이트의 형성 :

그런 다음 효소 인 phosphoenolpyruvate carboxykinase (효소의 이름은 역반응에 의해 주어짐)의 영향하에있는 탈 카르 복 실화 및 인산화의 결과로 옥살 아세테이트는 포스 포에 놀 피루 베이트로 전환된다. 반응에서 인산염 잔기의 기증자는 구아 노신 트리 포스페이트 (GTP)이다 :

나중에 세포질과 미토콘드리아 효소 모두가 phosphoenolpyruvate의 형성에 관여한다는 것을 발견했다.

첫 단계는 미토콘드리아에 국한되어있다 (그림 88). 이 반응을 촉매하는 Pyruvate carboxylase는 알로 스테 릭 미토콘드리아 효소입니다. Acetyl-CoA는이 효소의 알로 스테 릭 활성화 제로 필요합니다. 미토콘드리아 막은 생성 된 옥살 아세테이트에 불 침투성이다. 후자는 또한 malate에 malochondria에 복원됩니다 :

이 반응은 미토콘드리아 NAD 의존성 말산 탈수소 효소의 참여로 진행됩니다. 미토콘드리아에서는 NADH₂/ NAD는 비교적 크기 때문에 intramitochondrial oxaloacetate는 쉽게 maltate로 복원되어 미토콘드리아 막을 통과하여 mitochondria를 쉽게 떠납니다. 세포질에서, NADH₂/ OVER는 매우 작고 말토 산염은 세포질 NAD 의존성 malate dehydrogenase의 참여로 oxaloacetate로 다시 산화된다.

옥살 아세테이트의 포스 포에 놀 피루 베이트로의 추가 전환은 세포의 세포질에서 일어난다. 그림에서. 도 89는 피루 베이트로부터 포스 포에 놀 피루 베이트의 형성을위한 상기 방법을 나타낸다.

Fructose-1,6-diphosphate의 fructose-6-phosphate 로의 전환. 피루브산으로부터 형성된 포스 포에 놀 피루 베이트는 일련의 가역 분해 반응의 결과로 프 룩토 오스 -1,6- 디 포스페이트로 전환된다. 그 다음에 돌이킬 수없는 phosphofructokinase 반응이 뒤 따른다. Gluconeogenesis이 endergonic 반응을 무시합니다. Fructose-1,6-diphosphate의 fructose-6-phosphate 로의 전환은 specific phosphatase에 의해 촉매된다.

프 룩토 오스 - 비스 - 포스파타제는 AMP에 의해 저해되고 ATP에 의해 활성화됨을 유의해야한다. 즉, 이들 뉴클레오타이드는 포스 포프 룩토 키나아제에 대한 효과의 반대 인 프 룩토 오스 - 비스 포스 파타 아제에 영향을 미친다 (329 참조). AMP의 농도가 낮고 ATP의 농도가 높으면 글루코오스 생성이 촉진됩니다. 대조적으로, ATP / AMP 비율이 낮 으면 세포에서 포도당 분할이 발생합니다.

글루코오스 -6- 인산염에서 포도당 생성. 후속 가역적 인 글루코스 생합성 단계에서, 프 룩토 오스 -6- 인산은 글루코오스 -6- 인산으로 전환된다. 후자는 효소 글루코오스 -6- 포스 파타 아제의 영향하에 탈 인산화 될 수있다 (즉, 반응은 헥소 키나아제 반응을 둘러싼 다)

그림에서. 89는 피루브산과 젖산으로부터 포도당의 생합성에서 "우회 (bypass)"반응을 나타낸다. 그것은 활성 작용 중 근육 조직에서 집중적으로 발생하는 해당 과정과 글루코오스 생성, 특히 간 조직의 특징 인 당분간 분해와 밀접한 관련이 있음을 주목하는 것은 흥미 롭습니다. 증가 된 분해 작용의 결과로 최대 근육 활동으로 과량의 젖산이 혈액으로 확산됩니다. 간에서 과도한 젖산의 상당 부분이 포도당으로 변환됩니다 (포도당 생성). 간에서 형성된 포도당은 근육 조직의 활동에 필요한 에너지 기질로 사용될 수 있습니다. 근육 조직에서의 당화 과정과 간에서의 혈관 신생 과정과의 관계가 도표에 나타나 있습니다.

피루브산의 호기성 대사

산소가 부족한 세포는 부분적으로 또는 완전히 분해 작용의 에너지로 인해 존재할 수 있습니다. 그러나 대부분의 조직은 주로 호기성 과정 (예 : 피루 베이트의 산화)으로 인해 에너지를받습니다. 분해 과정에서 피루브산은 복원되어 혐기성 대사의 최종 산물 인 젖산으로 전환됩니다. 호기성 전환의 경우, 피루브산은 산화 적 탈 카복실 화를 거쳐 아세틸 -CoA를 형성하며, 아세틸 -CoA는 물 및 CO로 산화 될 수있다₂.

피루브산의 아세틸 -CoA 로의 산화 (피루브산의 산화 탈 카복실 화)

피루 베이트의 아세틸 CoA 로의 산화는 피루브산 탈수소 효소 시스템에 의해 촉매 작용을 받아 여러 단계로 진행된다 (도 90). 3 개의 효소 (pyruvate dehydrogenase, lipoatacetyltransferase, lipoamide dehydrogenase)와 5 개의 보조 효소 (NAD, FAD, thiamine diphosphate, lipoic acid와 coenzyme A의 amide)가 포함되어 있습니다. 전체적으로 반응은 다음과 같이 쓸 수 있습니다.

Pyruvate + NAD + HS-KoA -> Acetyl-CoA + NADH₂ + WITH₂

반응은 표준 자유 에너지의 현저한 감소를 동반하고 실질적으로 돌이킬 수 없다.

피루브산의 산화 탈 카르 복 실화의 첫 번째 단계는 효소 pyruvate dehydrogenase (E₁); 이 반응에서 보효소는 TDF이다. 분리하다₂, 및 하이드 록시 에틸 유도체 TDF는 피루 베이트 :

상기 공정의 제 2 단계에서, 복합체 E의 히드 록시 에틸기₁ - TDF-SNON-CH₃ 리포산 아미드 (lipoic acid amide)로 옮겨지며, 이는 다시 효소 lipoatacetyltransferase (E₂). 아세틸은 리포산 아미드의 환원 된 형태와 관련이 있으며, TDF-E가 방출된다.₁.

Acetyl-lipoate (효소 복합체와 연결됨)는 보효소 A와 상호 작용합니다 (3 단계). 반응은 효소 리포 아제 아세틸 트랜스퍼 라제 (E₂). 효소 복합체로부터 분리 된 아세틸 CoA가 형성된다 :

제 4 단계에서, 환원 된 리포산의 이황화 형태로의 산화가 일어난다. 반응은 효소 lipoamide dehydrogenase (E₃), 코엔자임 FAD가 함유되어있어 다음을 줄일 수 있음 :

마지막으로, 제 5 단계에서, E₃-지체₂ NAD에 의해 산화된다. 반응의 결과로서, 산화 된 형태 E가 재생된다.₃-FAD와 NADH가 형성됨.₂:

산화 탈 카복실 화의 과정에서 형성된 아세틸 -CoA는 최종적으로 CO 형성과 함께 추가의 산화 반응을 거친다₂ 및 H₂A. 즉, 아세틸 CoA의 완전한 산화는 트리 카복실산 사이클 또는 크렙스 사이클에서 일어난다. 피루브산의 산화 적 탈 카복실 화뿐만 아니라이 과정은 세포의 미토콘드리아에서 일어난다.

글 록실 레이트주기

글루one 신생 과정에서 고등 식물과 미생물에서 글리 옥실 산 회선이 중요한 역할을합니다. 이 주기로 인해 고등 식물과 미생물은 중탄산 대사 물, 따라서 아세틸 -CoA를 탄수화물로 전환 할 수 있습니다. 동물 세포에는 글리코 실 레이트 사이클의 두 가지 주요 효소가 없습니다 : 이소 시토 레이트 리아제와 말산 합성 효소. 따라서이 사이클은이 사이클을 수행 할 수 없습니다.

글리 옥실 산환의 일반적인 반응식은 다음과 같이 나타낼 수있다 :

글루코 네 뇨 니스 시스

Gluconeogenesis는 비 탄수화물 성 물질의 물질로부터 포도당을 합성하는 것으로, 주로 간에서 발생하며, 덜 집중적으로 신장과 장 점막의 피질 물질에서 발생합니다.

글루코오스 신생 합성의 기능은 연장 된 금식과 강렬한 육체 운동 동안 혈당 수치를 유지하는 것입니다. 에너지 원으로 포도당을 영구적으로 섭취하는 것이 특히 신경 조직과 적혈구에 필요합니다.

Gluconeogenesis 기질 - PVC, 젖산, 글리세린, 아미노산. 글루코오스 생성에 이들이 포함되는 것은 유기체의 생리 학적 상태에 달려 있습니다.

gluconeogenesis의 반응의 대부분은 reverse glycolysis입니다. 이들은 해당 분해 반응과 동일한 효소에 의해 촉매된다.

3 가지의 당화 반응 (hexokinase (1), phosphofructokinase (3), pyruvate (10))은 돌이킬 수 없으며, 포도당 신생 과정 중에 다른 효소가이 단계에서 작용한다.

PVC에서 포도당의 합성.

첫 번째 단계는 PVC에서 포스 포에 놀 피루 베이트 (phosphoenolpyruvate)를 형성하는 단계입니다.

a) 미토콘드리아에서 옥살 아세테이트의 형성과 함께 피루 베이트 카르 복실 라제의 영향하에 PVA의 카르 복 실화 :

Pyruvate carboxylase는 allosteric activator가 acetyl-KoA 인 미토콘드리아 효소이다. 옥살 아세테이트의 경우 미토콘드리아 막은 통과 할 수 없으므로 미토콘드리아의 옥살 아세테이트는 미토콘드리아 NAD 의존성 말산 탈수소 효소의 참여로 말라테이트로 변한다.

말산염은 세포질 NAD- 의존성 말산 탈수소 효소의 작용하에 옥살 아세테이트로 산화되는 세포질 내로 미토콘드리아 막을 통해 미토콘드리아를 빠져 나간다.

b) 옥살로 아세테이트의 탈 카르복실 화 및 인산화는 포스 포에 놀 피루 베이트의 형성과 함께 세포의 세포질에서 일어난다; 효소 - 포스 포에 놀 피루 베이트 카르복시 키나아제 :

2 단계 - Fructose-1,6-bisphosphate의 fructose-6-phosphate 로의 전환.

가역적 인 글리콜 리 시스 반응의 결과로서, 포스 포에 놀 피루 베이트는 프럭 토스 -1,6- 포스페이트로 전환된다. 그 다음 돌이킬 수없는 phospholystokinase glycolysis 반응이 뒤 따른다. Gluconeogenesis는이 반응을 우회합니다 :

세 번째 단계는 프 룩토 오스 -6- 인산으로부터 포도당을 형성하는 단계입니다.

프 룩토 오스 -6- 인산은 글루코스 -6- 인산염으로 전환되고, 이는 포도당 -6- 인산 가제 (glucose-6-phosphatase)의 영향하에 탈 인산화된다 (반응은 헥소 키나제 주위로 진행된다)

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