당 분해는 비가 수 분해의 효소 적 혐기 과정입니다 탄수화물 (포도당)을 젖산으로 바꾼다. 불충분 한 산소 공급 조건에서 세포에 에너지를 공급합니다. 이것은 혐기성 혐기 세균에 에너지를 공급하는 유일한 과정입니다. 호기성 조건 하에서, 분해 과정은 호흡에 선행합니다. 탄수화물이 CO2와 H2O로 산화 분해됩니다. 당 분해는 세포의 세포질에서 일어난다. 해당 과정의 최종 산물은 젖산이다. ATP는 해당 과정 중에 형성됩니다. 총 분해 반응식은 다음과 같이 나타낼 수있다.
C6H12O6 + 2ADP + Fn 2CH2CH (OH) COOH + 2 ATP + 2H2O
포도당 젖산
포도당 이외에, 다른 hexoses (mannose, galactose, fructose), pentose 및 글리세린은 해당 과정에 관여 할 수 있습니다. 그래서, 해당 과정은 세포에서 포도당 이용의 주된 방법 일뿐만 아니라 가능한 경우 (호기성 조건) 산소를 사용할 수 있기 때문에 독특한 방법이기도하지만 산소가없는 상태에서도 진행할 수 있습니다 (혐기성 조건).
글리코겐 분해 (glyphogenolysis)는 동물에서 해당 과정 (glycolysis)의 과정으로, 글리코겐. 글리코겐 분해 과정에서 2 개가 아니라 3 개의 ATP 분자가 고 에너지 화합물의 형태로 축적됩니다 (ATP는 글루코오스 -6- 포스페이트 형성에 소비되지 않습니다). 글리코겐 분해의 에너지 효율은 해당 과정에 비해 다소 높게 보이지만, 이러한 효능은 활성 인산화 효소의 존재 하에서 만 나타납니다. 인산화 효소 b의 활성화 과정에서 ATP가 소비됨을 명심해야한다. 글루코스 -1- 인산에 대한 글리코겐의 인 분해 분해는 효소 포스 포 릴라 제의 영향 하에서 발생한다.
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글리콜 분해, 글리코겐 분해, 글루코 네오 제네시스
당화는 탄수화물 (포도당)을 젖산으로 가수 분해하지 않는 효소 적 혐기 과정입니다. 불충분 한 산소 공급 조건에서 세포에 에너지를 공급합니다.
글리콜 분해는 절대 혐기 세균에서 에너지를 공급하는 유일한 방법입니다. 호기성 조건 하에서, 분해 과정은 호흡에 선행합니다. 탄수화물이 CO2와 H2O로 산화 분해됩니다.
당 분해는 세포의 세포질에서 일어난다.
포도당 이외에, 다른 hexoses (mannose, galactose, fructose), pentose 및 글리세린은 해당 과정에 관여 할 수 있습니다.
글리코겐 분해 (글리코겐 분해) - 기질이 글리코겐 인 동물에서 글리콜리 시스 과정. 글리코겐 분해 과정에서 3 개의 ATP 분자가 하나의 포도당 분자가 파괴되는 동안 근육에서 가장 강하게 형성됩니다.
모든 해당 분해 반응은 1, 3 및 10 제외하고 가역적이다. 3 차 반응은 해당 분해 속도를 제한하고, AMP와 ADP에 의해 phosphofructokinase의 활성이 증가하고 ATP에 의해 저해된다
및 구연산.
Gluconeogenesis는 비 탄수화물 전구 물질에서 포도당을 형성하는 과정입니다. Gluconeogenesis는 대부분의 분해 단계의 전환을 통해 실현됩니다.
글리콜 분해 및 글리코겐 분해
혐기성 조건 하에서, 해당 과정은 동물의 몸에서 에너지를 공급하는 유일한 방법입니다. 인간의 몸과 동물은 산소 부족 상태에서 여러 가지 생리 기능에 일정한 시간 동안 작용할 수있는 대사 분해 과정 덕분입니다. 산소가있는 곳에서 해당 과정이 발생하는 경우에는 호기성 작용이 있음을 알 수 있습니다. (호기성 조건에서, 해당 과정은 최종 과정 인 이산화탄소와 물로 포도당이 산화되는 첫 단계로 간주 될 수 있습니다.)
처음으로 용어 "glycolysis"는 1890 년에 Lepine을 사용하여 체내에서 순환계에서 추출 된 혈액에서 포도당 손실 과정을 나타냈다.
많은 미생물에서, 해당 과정과 유사한 과정은 다양한 유형의 발효입니다.
글리콜 리 시스 반응의 순서뿐만 아니라 중간체도 잘 연구되어왔다. 해당 분해 과정은 11 개의 효소에 의해 촉매되며, 대부분이 균질하고 결정질 또는 고도로 정제 된 형태로 분리되고 그 특성이 충분히 연구된다. 해당 분해는 세포의 hyaloplasm에서 발생합니다. 탭. 도 27은 각종 랫트 조직에서의 혐기성 분해 작용의 속도에 대한 데이터를 나타낸다.
첫 번째 효소 적가 반응은 인산화, 즉 ATP에 의한 오쏘 인산염 잔기의 포도당으로의 이동이다. 반응은 효소 hexokinase에 의해 촉진된다 :
헥소 키나아제 반응에서 글루코오스 -6- 포스페이트의 형성은 시스템의 상당량의 자유 에너지의 방출과 관련되어 실질적으로 돌이킬 수없는 과정으로 간주 될 수있다.
헥소 키나아제 효소는 D- 글루코스뿐만 아니라 다른 헥 소오스, 특히 D- 프룩 토스, D- 만노오스의 인산화를 촉매 할 수있다.
간에는 헥코 키나아제 외에 D- 포도당 만의 인산화를 촉매하는 효소 글루코 키나아제가 있습니다. 이 효소의 근육 조직에는 탄수화물 대사에있어서 간의 역할이 없습니다.
두 번째 분해 반응은 효소 hexose phosphate isomerase의 작용에 의한 glucose -6-phosphate의 fructose-6-phosphate 로의 전환이다 :
이 반응은 양방향으로 쉽게 진행되며 보조 인자가 필요하지 않습니다.
제 3 반응에서, 생성 된 프 룩토 오스 -6- 포스페이트는 제 2 ATP 분자에 의해 다시 인산화된다. 반응은 효소 인 phosphofructokinase에 의해 촉매된다 :
이 반응은 실질적으로 비가 역적이며, 헥소 키나아제와 유사하게 마그네슘 이온의 존재 하에서 진행되며, 가장 천천히 진행되는 글리콜 리 시스 반응이다. 사실,이 반응은 전체적으로 해당 분해 속도를 결정합니다.
Phosphofructokinase는 allosteric 효소 중 하나입니다. 그것은 ATP에 의해 저해되고 ADP 및 AMP에 의해 자극된다. (phosphofructokinase의 활성은 구연산염에 의해서도 억제된다. 당뇨병, 기아 및 다른 조건에서 지방이 에너지 원으로 광범위하게 사용되는 경우, 조직 세포에서 구연산염의 함량이 몇 배로 증가 할 수 있음이 밝혀졌다. ATP / ADP 비율 (산화 적 인산화의 과정에서 달성 됨)의 유의 한 값에서, 포스 포프 룩 토키나제의 활성은 억제되고 해당 작용은 느려진다. 반대로,이 비율의 감소와 함께, 해당 과정의 강도가 증가합니다. 따라서, 비 작동 근육에서는 phosphofructokinase의 활성이 낮고 ATP의 농도가 상대적으로 높습니다. 근육이 작동하는 동안 ATP가 많이 소모되고 phosphofructokinase의 활성이 증가하여 해당 과정이 증가합니다.
네 번째 분해 반응은 알 돌라 제 효소에 의해 촉매된다. 이 효소의 영향으로 fructose-1,6-diphosphate는 두 개의 phosphotrioses로 나뉘어진다 :
이 반응은 가역적이다. 온도에 따라 평형이 다른 수준에서 설정됩니다. 일반적으로, 온도가 상승함에 따라, 반응은 triose phosphate (dioxyacetone phosphate 및 glyceraldehyde-3-phosphate)의보다 큰 형성으로 이동합니다.
다섯 번째 반응은 triazophosphate 이성체 화 반응이다. 이 반응은 triphosphosphate isomerase 효소에 의해 촉매된다 :
이 이소 메라 아제 반응의 평형은 디 히드 록시 아세톤 포스페이트 : 95 % 디 히드 록시 아세톤 포스페이트 및 약 5 % 글리세롤 알데히드 -3- 포스페이트로 이동한다. 그러나, 이후의 해당 글리콜리 션 반응에서 형성된 2 개의 트리 오스 포스페이트 중 하나, 즉 글리 세르 알데히드 -3- 인산 만이 직접적으로 포함될 수있다. 결과적으로, 포스 포 - 트리 오스의 알데히드 형태가 추가로 변형됨에 따라, 디 히드 록시 아세톤 포스페이트는 글리 세르 알데히드 -3- 포스페이트로 전환된다.
글리 세르 알데히드 -3- 인산의 형성은 해당 과정의 첫 번째 단계를 완료했습니다. 두 번째 단계는 해당 과정에서 가장 어렵고 중요한 부분입니다. 그것은 ATP가 형성되는 기질 인산화와 결합 된 산화 환원 반응 (당분 해 산화 환원)을 포함한다.
효소 glyceraldehyde phosphate dehydrogenase (3- phosphoglyceride aldehyde dehydrogenase)의 존재하에 glyceraldehyde-3-phosphate의 여섯 번째 반응에서, 코엔자임 NAD와 무기 인산염은 1,3- 디포 스파 글리세린 산과 HA의 환원 된 형태의 특이 산화 반응을 받는다.2). 이 반응은 요오드 또는 브로 모 아세테이트에 의해 차단되며 여러 단계로 진행됩니다. 총계로,이 반응은 다음과 같이 나타낼 수있다 :
1,3-Diphosphoglyceric acid는 고 에너지 화합물입니다. 글리세리드 알데히드 - 포스페이트 탈수소 효소의 작용 메카니즘은 다음과 같다 : 무기 인산염의 존재하에, NAD는 글리세롤 알데히드 -3- 포스페이트로부터 절단되는 수소의 수용체로서 작용한다. 교육 과정에서 NADH2 글리 세르 알데히드 -3- 포스페이트는 후자의 SH- 그룹에 의해 효소 분자에 결합한다. 생성 된 결합은 에너지가 풍부하지만, 무기 인산염의 영향으로 부서지기 쉽고 갈라진다. 이것은 1,3- 디포 스파 글리세린 산을 형성합니다.
포스 포 글리세 레이트 키나아제에 의해 촉매되는 일곱 번째 반응에서, 에너지가 풍부한 포스페이트 잔기 (위치 1의 포스페이트 기)는 ATP 및 3- 포스 포 글리세린 산 (3- 포스 포 글리세 레이트)의 형성과 함께 ADP로 전달된다 :
따라서 두 효소 (glyceraldehyde phosphate dehydrogenase 및 phosphoglycerate kinase)의 작용으로 glyceraldehyde-3-phosphate의 알데히드 그룹이 카르복실기로 산화되는 동안 방출되는 에너지는 ATP 에너지의 형태로 저장됩니다.
8 번째 반응에서, 잔여 인산염 그룹의 분자 내 전달이 일어나고 3- 포스 포 글리세린 산은 2- 포스 포 글리세린 산 (2- 포스 포 글리 세르 산)으로 전환된다.
반응은 쉽게 가역적이며, Mg 2+ 이온의 존재 하에서 진행됩니다. 효소 보조 인자 또한 2,3- 디포 스파 글리세린 산이며, 포스 포 글루코 튜 타제 반응과 동일한 방식으로 보조제의 역할은 글루코오스 -1,6- 디 포스페이트에 의해 수행된다 :
9 번째 반응에서, 2- 포스 포 글리세린 산은 물 분자를 분해하여 포스 포에 놀 피루브산 (phosphoenolpyruvic acid, phosphoenolpyruvate)으로 변한다. 이 경우, 위치 2의 인산염 결합은 고 에너지가된다. 반응은 효소 enolase에 의해 촉진된다 :
Enolase는 2가 양이온 인 Mg 2+ 또는 Mn 2+에 의해 활성화되며 불소에 의해 저해된다.
열 번째 반응에서는 고 에너지 결합이 끊어지고 인산염 잔기가 포스 포에 놀 피루브산에서 ADP로 전환됩니다. 이 반응은 효소 pyruvate kinase에 의해 촉진된다 :
Mg 2+ 또는 Mn 2+뿐만 아니라 1가 알칼리 금속 양이온 (K + 또는 기타)이 피루브산 염기 효소의 작용에 필요하다. 세포 내부에서 반응은 실질적으로 되돌릴 수 없습니다.
제 11 반응에서, 피루브산의 환원 결과로서 락트산이 형성된다. 반응은 효소 젖산 탈수소 효소 및 코엔자임 NADH 2+의 참여로 진행된다 :
일반적으로 해당 과정 중에 일어나는 반응의 순서는 다음과 같이 나타낼 수있다 (그림 84).
피루브산 환원 반응은 내부 산화 환원 분해 사이클을 완료한다. 여기서, NAD는 glyceraldehyde-3-phosphate (6 번째 반응)에서 pyruvic acid (11 번째 반응)까지 수소의 중간 운반체 역할을한다. 다음은 ATP가 형성되는 단계뿐만 아니라 당분 해 산화의 반응을 개략적으로 보여줍니다 (그림 85).
해당 과정의 생물학적 중요성은 주로 에너지가 풍부한 인 화합물의 형성에 있습니다. 해당 과정의 첫 번째 단계에서는 두 개의 ATP 분자 (헥소 키나아제와 포스 포프 록토 키나아제 반응)가 소비됩니다. 두 번째 단계에서 4 개의 ATP 분자가 형성된다 (phosphoglycerate kinase와 pyruvate kinase reaction).
따라서, 당분 해산의 에너지 효율은 포도당 분자 당 2 개의 ATP 분자이다.
글루코오스를 2 분자의 락트산으로 분할하는 동안의 자유 에너지의 변화는 약 210 kJ / mol 인 것으로 알려져있다 :
Glycogenolysis, gluconeogenesis 및 glycolysis.
탄수화물의 교환과 기능.
소화 흡수. 글리코겐 생합성.
Glycogenolysis, gluconeogenesis 및 glycolysis.
1. 탄수화물 소화 흡수
2. 글리코겐의 합성
3. Gluconeogenesis, glycolysis
인체에는 수십 가지의 다른 단당류와 여러 가지 올리고 - 및 다당류가 있습니다. 신체에서 탄수화물의 기능은 다음과 같습니다 :
1) 탄수화물은 에너지 원으로 작용합니다. 산화 때문에 인류의 에너지 요구량의 절반 정도가 충족됩니다. 에너지 대사에서 주된 역할은 포도당과 글리코겐에 속합니다.
2) 탄수화물은 세포의 구조적 기능적 구성 요소의 일부이다. 여기에는 뉴클레오타이드와 핵산의 오색 물, 당지질과 당 단백질의 탄수화물, 세포 간 물질의 헤테로 다당류가 포함됩니다.
3) 다른 종류의 화합물은 체내의 탄수화물, 특히 지질 및 일부 아미노산으로부터 합성 될 수 있습니다.
따라서 탄수화물은 다양한 기능을 수행하며 각각의 기능은 신체에 필수적입니다. 그러나 양적 측면에 관해 이야기한다면, 우선 에너지 원으로서 탄수화물의 사용에 속합니다.
가장 일반적인 동물 탄수화물은 포도당입니다. 탄수화물의 에너지와 플라스틱 기능 사이의 연결 고리 역할을합니다. 다른 모든 단당류는 포도당에서 형성 될 수 있고 그 반대도 가능합니다. 다른 단당류가 포도당으로 변할 수 있습니다.
인체의 탄수화물 공급원은 식품의 탄수화물 (주로 녹말과 자당, 유당)입니다. 또한, 포도당은 아미노산뿐만 아니라 지방의 일부인 글리세롤로부터 체내에서 형성 될 수 있습니다.
소화관의 음식 탄수화물은 글리코시다 제 - 효소의 작용하에 단량체로 분해되어 글리코 시드 결합의 가수 분해를 촉매합니다.
전분 소화는 구강 내에서 시작됩니다 : 타액은 α-1,4- 글리코 시드 결합을 분해하는 효소 아밀라아제 (α-1,4-glycosidase)를 포함합니다. 입안의 음식이 길지 않기 때문에 전분은 부분적으로 만 소화됩니다. 전분 소화의 주된 장소는 아밀라아제가 췌장액의 일부로 공급되는 소장입니다. 아밀라아제는 이당류에서 글리코 시드 결합을 가수 분해하지 않습니다.
Maltose, lactose 및 sucrose는 maltase, lactase 및 sucrose와 같은 특정 글리코시다 제에 의해 가수 분해됩니다. 이 효소는 장 세포에서 합성됩니다. 탄수화물 소화 제품 (포도당, 갈락토스, 과당)이 혈액에 들어갑니다.
그림 1 탄수화물 소화
혈중 글루코오스 농도를 일정하게 유지하는 것은 간에서 혈액으로 포도당이 흐르고 조직에서 혈액으로 소비되는 과정으로 정력적 인 재료로 사용되는 두 가지 과정이 동시에 진행되는 결과입니다.
고려할 것입니다. 글리코겐 합성.
글리코겐 - 동물 기원의 복합 탄수화물로서 단량체가 α- 글루코스 잔기이며 1-4, 1-6 글리코 시드 결합을 통해 연결되어 있지만 전분 (3,000 개 이하의 포도당 잔기)보다 분지한 구조를 가지고 있습니다. 글리코겐의 분자량은 매우 커서 1 백만에서 1 천 5 백만에 이릅니다. 정제 된 글리코겐은 백색 분말입니다. 그것은 물에 잘 녹고, 알코올로 용액에서 침전 될 수 있습니다. "나"는 갈색을 띤다. 간에서는 세포 단백질과 함께 과립의 형태로 존재합니다. 간에서 글리코겐의 양은 50-70 g에 도달 할 수 있습니다. 총 예비비 글리코겐; 간 질량의 2 ~ 8 % 범위입니다. 글리코겐은 근육에서 발견되며, 근육이 형성됩니다 현지 예비비, 소량으로 지방 조직을 비롯한 다른 기관 및 조직에 포함되어 있습니다. 간 글리코겐은 이동할 수있는 탄수화물 예비이며 24 시간 동안 금식하면 완전히 제거됩니다. White와 공동 저자들에 따르면, 골격근은 총체 글리코겐의 약 2/3 (큰 근육 덩어리 때문에 대부분의 글리코겐이 포함되어 있습니다) - 최대 120g (70kg 체중의 남성)이지만 골격근에서는 그 함량이 0, 5 내지 1 중량 %이다. 간 글리코겐과는 달리, 근육 글리코겐은 금식 할 때, 심지어 오랫동안 쉽게 고갈되지 않습니다. 포도당에서 글리코겐의 글리코겐 합성 메커니즘이 밝혀졌습니다. 간세포에서는 포도당이 효소의 참여로 인산화된다 헥소 키나아제 포도당 -6-F의 형성과 함께
글리코겐 합성의 도식
1. 포도당 + ATP 헥소 키나아 포도당 -6-F + ADP
2. 글루코스 -6-F 포스 포 글루코 튜스 글루코스 -1-F
(합성에 관여)
3. 포도당 -1-F + UTP 포도당 -1-F uridyl transferase UDF-1- 포도당 + H4R2오.7
4. UDP-1- 포도당 + 글리코겐 글리코겐 합성 효소 글리코겐 + UDF
형성된 UDP는 다시 ATP에 의해 인산화 될 수 있으며 글루코스 -1-F 변형의 전체주기가 다시 반복된다.
효소 글리코겐 신타 제의 활성은 공유 결합 조절에 의해 조절된다. 이 효소는 두 가지 형태로 존재할 수 있습니다 : 글리코겐 신타 제 I (독립적 인 글루코오스 -6-F와는 무관 함) 및 글리코겐 신타 아제 D (글루코스 -6-F에 의존적 임).
단백질 키니 아제 ATP (I- 효소의 형태를 인산화시키지 않고 세린의 히드 록 실기가 인산화되는 D- 효소의 인산화 된 형태로 번역 됨)의 참여로 인산화된다.
글리콜 분해 및 글리코겐 분해. 이 과정의 규칙에있는 호르몬의 역할
당 분해는 글루코스가 피루브산 (포도당의 호기성 산화) 2 분자 또는 락 테이트 2 분자 (혐기성 산화)로 분해되는 일련의 반응입니다. 모든 해당 분해 반응은 세포질 (세포질)에서 일어나며 모든 기관과 조직의 특징입니다.
어떤 해당 과정에서 2 단계로 나눌 수 있습니다 :
1 단계 준비, 그것은 2 ATP를 소모합니다. 포도당은 인산화되고 2 개의 인산염으로 분해됩니다.
2 단계, ATP의 합성과 결합. 이 단계에서 phosphotrioses는 PVC로 변형됩니다. 이 단계의 에너지는 4 ATP의 합성과 호기성 조건에서 6 ATP를 합성하고 혐기성 조건 하에서 PVC를 젖산으로 환원시키는 2 NADH2의 환원에 사용됩니다.
글루코오스의 호기성 산화는 해당 글리콜 분해 반응 및 크렙스 (Krebs) 사이클에서의 피루브산의 산화 및 CO에 대한 호흡 쇄를 포함한다.2 및 H2O.
호기성 조건에서 피루 베이트는 미토콘드리아로 침투하여 완전히 산화되어 CO로된다.2 및 H2A. 산소 함량이 충분하지 않으면 활발히 근육이 수축하는 경우처럼 피루 베이트가 젖산으로 변합니다.
따라서 글리콜리 시스는 세포에서 포도당 이용의 주요 방법 일뿐만 아니라 독특한 방법이기도합니다.
후자는 이용 가능하지만 (호기성 조건), 산소가 없을 때도 발생할 수있다 (혐기성 조건).
혐기성 분해 작용은 산소 소비없이 사람과 동물의 조직에서 발생하는 포도당 분해를위한 복잡한 효소 과정입니다. 해당 과정의 최종 산물은 젖산이다. ATP는 해당 과정 중에 형성됩니다. 총 분해 반응식은 다음과 같이 나타낼 수있다.
지역 및 일반 규정이 있습니다.
국소 조절은 세포 내부의 다양한 대사 산물의 작용으로 효소의 활성을 변화시킴으로써 수행된다.
전체 유기체에 대한 즉각적인 분해 작용의 조절은 2 차 매개체의 분자를 통해 영향을 미치는 호르몬의 작용으로 세포 내 신진 대사를 변화시킨다.
인슐린은 해당 작용을 자극하는 데 중요합니다. 글루카곤과 아드레날린은 해당 과정의 가장 중요한 호르몬 억제제입니다.
인슐린은 다음을 통해 분해 작용을 자극합니다.
헥소 키나아제 반응의 활성화;
다른 호르몬도 해당 과정에 영향을줍니다. 예를 들어, somatotropin은 해당 효소를 억제하고 갑상선 호르몬은 각성제입니다.
해당 과정의 조절은 몇 가지 주요 단계를 거쳐 수행됩니다. hexokinase (1), phosphofructokinase (3) 및 pyruvate kinase (10)에 의해 촉매 된 반응은 자유 에너지의 유의 한 감소를 특징으로하며 실제적으로 돌이킬 수 없으므로 이들이 해당 분해 조절의 효과적인 지점이 될 수 있습니다.
글리코겐 분해 (글리코겐 분해)는 글리코겐이 포도당과 글루코스 -6- 인산으로 분해되는 간과 근육에서 주로 발생하는 생화학 반응입니다.
글리코겐 분해는 호르몬 인 글루카곤과 아드레날린에 의해 자극됩니다.
인산화 효소는 다당류 (특히 글리코겐)를 저장 형태에서 대사 활성 형태로 전환시킵니다. phospho-rilylase가 있으면 글리코겐이 분해되어 다당류 분자의 큰 조각으로 분해되지 않고 포도당 인산 (포도당 -1- 인산염)을 형성합니다. 일반적으로이 반응은 다음과 같이 나타낼 수 있습니다.
(C6H10O5) n + H3PO4-> (C6H10O5) n-1 + 글루코스 -1- 인산,
여기서 (C6H10O5) n은 글리코겐 다당 체인을 의미하고, (C6H10O5) n은 동일한 사슬이지만 하나의 글루코오스 잔기에 의해 짧아진다.
2 포스 포 릴라 아제 b + 4 ATP → 포스 포 릴라 아제 a + 4 ADP.
이 반응은 phosphorylase kinase b라는 효소에 의해 촉매된다. 이 키나아제는 활성 및 비활성 형태로 존재할 수 있다는 것이 확인되었다. 불활성 포스 포 릴라 아제 키나아제는 효소 단백질 키나아제 (포스 포 릴라 아제 키나아제 키나아제)의 영향하에 활성 단백질로 변형되며, 단백질 키나아제뿐만 아니라 cAMP 의존성 단백질 키나아제의 영향을 받아 활성 단백질로 변형된다.
후자의 활성 형태는 특히 아드레날린 및 글루카곤에 의해 자극 된 효소 아데 닐 레이트 사이 클라 제의 작용하에 ATP로부터 차례로 형성되는 cAMP의 참여로 형성된다. 혈액에서 아드레날린의 함량이 증가하면 포스 포 릴라 제 b가 포스 포 릴라 아제 a로 전환되고 그리하여 예비 글리코겐 다당류에서 글루코오스 1- 인산염 형태로 글루코오스가 방출되는 복잡한 반응 체인이 생깁니다. 인산화 효소 a의 인산화 효소 b 로의 역 변환은 효소 인산 가수 분해 효소에 의해 촉매 화된다 (이 반응은 거의 비가 역적이다).
글리코겐의 인산 분해 분해의 결과로서 형성된 글루코오스 -1- 인산은 포스 포 글루코타이제의 작용하에 글루코오스 -6- 인산에 의해 전환된다. 이 반응을 수행하기 위해, 인산화 된 형태의 포스 포글 루쿰 타제가 필요하다. 활성 형태는 언급 된 바와 같이 글루코오스 -1,6- 비스 포스페이트의 존재하에 형성된다.
간에서 글루코오스 -6- 포스페이트로부터 유리 글루코스가 형성되는 것은 글루코오스 -6- 포스파타제의 영향 하에서 발생한다. 이 효소는 가수 분해 인산 분해를 촉매합니다 :
글리코겐의 분해 및 합성 (반응식).
팻 화살표는 합성 경로 인 얇은 감쇠 경로를 나타냅니다. 숫자는 효소를 나타냅니다 : 1 - phosphorylase; 2 - 포스 - 글리코 숙주 타제; 3- 글루코스 -6- 포스파타제; 4 - 헥소 키나제 (글루코 키나제); 5 - 글루코오스 -1- 인산 uridyltransferase; 6 - 글리코 신타 제.
인산화 된 글루코스는 평가되지 않은 글루코스와는 반대로 쉽게 세포 밖으로 확산되지 않습니다. 간에는 가수 분해 효소 인 glucose-6-phosphatase가 포함되어있어이 기관에서 포도당을 신속하게 배출 할 수 있습니다. 근육 조직에서 포도당 -6- 포스파타제는 사실상 존재하지 않습니다.
혈중 글루코오스 농도의 일정성을 유지하는 것은 간에서 혈액으로 포도당이 들어가는 과정과 주로 활력있는 물질로 사용되는 조직에 의해 혈액에서 소비되는 과정이라는 두 가지 과정이 동시에 진행되는 결과라고 볼 수 있습니다.
조직 (간 포함)에서 포도당의 분해는 두 가지 주요 방법으로 발생합니다. 혐기성 (산소가없는 경우)과 호기성 (산소가없는 경우)으로 산소가 필요합니다.
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32. 글리코겐 분해 및 해당 과정.
글리코겐의 혐기성 분해 과정은 글리코겐 분해라고합니다. 포스 포 글루코 튜 타제 반응 중에 형성된 글루코오스 -6- 포스페이트는 해당 과정에 관여합니다. 글루코오스 -6- 인산염 형성 후, 해당 과정과 글리코겐 분해의 추가 경로는 완전히 일치한다 :
G 유사품3로4 글루코스 -1- 인산
ATP ADP 포스 포글 루쿰 타제
글루코스 글루코스 -6- 인산염
글리코겐 분해 과정에서 ATP가 글루코오스 -6 포스페이트의 형성에 낭비되지 않기 때문에 2 개가 아니라 3 개의 ATP 분자가 고 에너지 화합물의 형태로 축적된다. 글리코겐 분해는 에너지면에서 더 높은 것으로 보이지만 결국 글리코겐의 합성 과정에서 ATP가 소비되므로 글리코겐 분해 및 글리콜리 시스가 동등한 에너지입니다.
당 분해는 산화 반응없이 진행되는 포도당 전환의 혐기성 과정이며 에너지 대사의 중심 통로입니다. 혐기성 조건 하에서, 해당 과정은 유일한 에너지 공급 과정입니다. 산소 존재 하에서 해당 분해가 일어나는 경우, 그들은 호기성 분해 작용을 말한다 (호기성 조건 하에서, 해당 분해는 포도당을 CO로 산화시키는 것으로 간주 될 수있다2및 H2O)
첫 번째 분해 반응은 포도당 인산화이다.
포도당 포도당 -6- 인산염
이 반응의 결과로 많은 양의 에너지가 형성되어 즉시 소산되므로 반응은 되돌릴 수 없습니다.
Hexokinase는 알로 스테 릭 효소이며 포도당 -6 인산에 의해 저해된다. 그것은 또한 과당, 만 노즈를 인산화시킬 수 있습니다.
간에는 포도당 인산화만을 촉매하는 글루코 키나아제가 있습니다. 포도당 -6 인산염에 의해 저해되지 않으며 높은 Km을 가진다.
글루코스 -6- 포스페이트 -6- 포스페이트
인산염 - 6 인산염 인산염 - 1,6 - 인산염
Phosphofructokinase 반응은 전체적으로 해당 과정의 속도를 결정합니다 (즉, 제한적입니다). Phosphofructokinase는 allosteric 효소를 말합니다. 그것은 ATP에 의해 저해되고 ADP 및 AMP에 의해 자극된다. 이 경우 ATP는 기질 및 알로 스테 릭 조절 자이다. ATP의 규제 및 기질 농도가 있습니다. 기질 및 규제 센터에 대한 Km은 다를 것이며, 효소는 기질로서의 ATP보다 높은 농도의 ATP 수준을 모니터링 할 것이며, 따라서 억제가 일어난다. ATP / ADP 비율의 유의 한 값에서, 포스 포프 룩 토키나제의 활성은 감소하고 해당 작용은 느려지 게된다. 이 비율을 줄이면 해당 분해의 강도가 증가합니다. 따라서, 비 작동 근육에서는 ATP 농도가 증가하고 해당 과정이 감소합니다. 일하는 동안 - 그 반대가 사실입니다. Phosphofructokinase는 구연산염에 의해 저해되고 칼슘 이온에 의해 활성화됩니다. 지방산 및 그 유도체는 포스 포프 룩토 키나아제의 억제제이다.
CH2O-P = O C = 오디 옥시 아세톤 인산염
BUT - C - N 알 돌라 제
H-C-OH 트리도 포스페이트
인산염 - 1,6 - 인산염 |
3 개의 탄소 원자와 4 개의 탄소 원자 사이의 결합이 약화 된 결과 결합이 끊어졌습니다.
따라서, 기질의 활성화 과정에 에너지를 삽입하는 것과 관련된 글리콜리 징의 첫 단계가 완료되어 2 개의 ATP 분자가 소모된다.
6) O에는 카르 보닐 탄소의 친 핵성 공격이있다.
H - S - OH S - SENAD
C - SENAD * H + H + FnS - O - RO3H2
Н - С - ОН - НСЕНАД * Н + НН - С - О
당분 해 산화 환원의이 단계는 NAD 및 NAD * H + N에 의해 제어됩니다. NAD 증가 및 NAD * H + H 감소는이 반응을 활성화하고 그 반대도 마찬가지입니다.
3 단계 (고 에너지 통신 fn ADP)
C - ORO3H2 포스 포 글리세 레이트 키나아제 H-C-OH
| - ATP3 - 포스 포 글리세린 산
이 반응은 kinase이며 phosphoglycerate kinase (phosphotransferase)에 의해 촉매된다.
4 단계 (인산염이 고 에너지 화 됨)
2 - 포스 포 글리세린 산
포스 포에 놀 피루 베이트 (enol PVA 형태)
C - ORO3H2 + ADP C = O + ATP (분자)
알 돌라 제를 제외한 모든 당분 분해 효소는 마그네슘 이온을 필요로합니다.
당분 해의 에너지 균형.
해당 과정의 첫 번째 단계에서는 두 개의 ATP 분자가 소비됩니다 (헥소 키나아제와 포스 포프 락토 키나아제 반응). 두 번째 단계에서 4 개의 ATP 분자가 형성된다 (phosphoglycerate kinase와 pyruvate kinase reaction). 즉, 해당 과정의 에너지 효율은 포도당 분자 당 2 개의 ATP 분자입니다.
당 분해는 혐기성 조건에서 기능을 제공하기 위해 많은 양의 에너지를 제공합니다. 해당 분해는 젖산 탈수소 효소 및 이의 효소에 의해 조절된다는 점에 유의해야한다. 호기성 대사 (심장, 신장)가있는 조직에서 LDH가 우세합니다.1 및 LDH2. 이 isoenzymes는 젖산염의 형성을 방지하고 tricarboxylic 산주기에서 PVC의보다 완전한 산화에 기여하는 PVC의 작은 농도에 의해서도 억제됩니다.
LDH는 혐기성 조직 (간, 근육)에서 우세합니다.4및 LDH5. LDH 활동5 LDH를 억제하는 PVK의 농도에서 최대1. LDH4및 LDH5 PVC의 젖산염으로의 집중적 인 전환을 제공합니다.
당분 해의 생물학적 중요성.
1) 글리콜 분해는 혐기성 조건에서 유일한 에너지 원입니다.
2) 당 분해는 포도당이 물과 이산화탄소로 완전히 분해되도록 TCA 사이클에 기판을 공급합니다.
3) 당화는 다른 생합성 (지질, 아미노산, 포도당)을위한 기질의 원천이기도합니다.
글리코겐 분해
글리코겐 분해는 글리코겐이 포도당 (포도당 -6 인산)로 분해되어 간과 근육에서 발생하는 세포 과정으로 에너지 교환 과정에서 신체 분열 생성물을 추가로 사용합니다.
Glycogenesis (글리코겐 생성)는 글리코겐을 글리코겐으로 합성하여 에너지 소비의 경우 세포의 세포질에 주요 에너지 원을 예비하는 특징을 가진 역반응입니다.
Glycogenesis와 glyconenolysis는 휴식의 상태에서 신체 활동으로 그리고 그 반대로 전환하는 원리에 동시에 작동합니다. 글리코겐 분해의 주요 임무는 혈중 포도당의 안정적인 수준을 생성하고 유지하는 것입니다. 근육의 과정은 호르몬 인슐린과 아드레날린의 도움과 간 - 인슐린, 아드레날린 및 글루카곤의 도움으로 이루어집니다.
glycolysis 및 glycogenolysis 같은 단어는 종종 glycogenesis뿐만 아니라 혼란스러워합니다. 글리콜 분해는 글루코오스가 젖산과 아데노신 트리 포스페이트 (ATP)로 분해되는 과정으로 각각 세 가지 반응이 있습니다.
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행동 메커니즘
섭취 후, 체내에 들어온 탄수화물은 아밀라아제로 더 작은 분자로 분해되고, 그 다음 췌장 아밀라아제, 자당 및 다른 소장 효소의 작용하에 분자가 포도당 (단당류)으로 분해되어 간 및 다른 조직으로 보내집니다. 포도당 중합은 간 세포에서 발생합니다. 즉, 글리코겐 합성 - 글리코겐 생성입니다. 이 과정은 기아 상태의 기간 동안 신체가 에너지를 필요로하기 때문에 발생합니다. 근육 조직에서 포도당도 합성되지만 소량 - 포도당의 일부는 에너지로 소비되고 다른 부분은 글리코겐으로 저장됩니다. 다른 조직에서는 포도당이 분해되어 에너지를 방출합니다. 췌장에서 생산 된 인슐린은 포도당의 수준을 조절합니다. 모든 조직이 충분한 에너지로 포화 된 후에 글리코겐으로의 추가 중합을 위해 과도한 포도당을 간으로 보냅니다.
금식 기간 (야간, 수면 시간, 낮 사이의 식사 간격)이 시작되면 간에서 축적 된 글리코겐이 포도당으로 분해되어 글리코겐 분해가 일어나 신체의 세포에 에너지를 공급합니다.
간 글리코겐 분해
간은 인체의 가장 중요한 기관 중 하나입니다. 뇌 기능은 매끄럽고시의 적절한 작업으로 지원됩니다. 간은 탄수화물 기아의 경우 모든 시스템의 정상적인 작동을 위해 에너지를 축적합니다. 두뇌에있는 조화로운 과정을위한 주요 연료는 포도당이다. 그것의 부족의 경우에, 글리코겐의 고장에 책임있는 효소 간 phosphorylase가 활성화됩니다. 인슐린은 차례대로 중등도의 혈당 포화도를 조절합니다.
간에서 글리코겐 분해의 일은 혈당 포화입니다.
근육 글리코겐 분해는 활동적인 신체 활동 및 운동 중에 근육 조직에 에너지를 생성합니다.
체내 글리코겐 분해의 위반
이 과정에 관여하는 효소가 없거나 부족하여 글리코겐 (글리코겐 생성 및 글리코겐 분해)이 합성 및 분해되는 과정을 위반하는 것을 글리코겐 증이라고 부릅니다. 질병의 종류는 글리코겐 공정의 국지화에 달려 있으며, 3 가지 주요 형태가 있습니다 :
- 간 글리코겐 증.
- 근육 glycogenosis.
- 일반화 된 글리코겐 증.
글리코겐의 붕괴 또는 합성의 강도 변화는 여러 가지 이유 때문입니다.
글리코겐의 분열 증가는 뇌하수체 호르몬의 작용과 신경계의 과도한 자극, 예를 들어 스트레스 나 운동 중에 발생합니다. 간에서 글리코겐 분해의 강도 감소는 간염에 기인합니다.
글리코겐의 합성을 강화하고 분열을 줄이는 것은 글리코겐 분해 - 효소 기능의 유전 적 퇴행성 변화에 의해 유발됩니다. 글리코지 증의 유형 중 하나 인 aglycogenosis - 신체의 글리코겐이 병리학 적으로 결핍되어 어린이의 정신 발달이 지연됩니다.
글리코겐 분해 장애의 원인과 증상
Glycogenosis는 효소의 장애에서 표현됩니다. 이 병은 유전되며, 전염의 유형이 완전히 이해되지는 않지만, 성별에 따른 유전의 메커니즘은 배제되지 않습니다. 손상된 유전자는 손상된 글리코겐 분해 및 글리코겐 생성 과정을 겪은 적이없는 상위 운송 업체의 어린이에게 전달 될 수 있습니다. 외부 요인은 그러한 유전자의 활성화에 영향을 미치지 않습니다. 이것은 신체의 파괴 때문입니다.
글리코겐 증의 증상은 질병의 발현 연령에 따라 다르며 다양합니다.
- 간이 커졌습니다.
- 식욕 감소.
- 저 농축 (hypotonus) 근육.
- 호흡 문제.
- 지연된 신체 발달 (신생아의 경우).
- 심장 확대.
- 피로 증가.
- 신장 결석의 형성.
- 신경계의 병리학.
간 글리코겐 증
생후 1 년 (출생 후 8-9 개월)의 소아에서 대부분의 경우에 분포합니다. 다음과 같은 유형으로 제공됩니다.
Girke 병 (유형 1)
저혈당과 함께 밤중에 주로 공격 (경련, 의식 상실)이 일어나고 식사 간격이 크게 늘어납니다. 외관상으로는 큰 복부, 꼭두각시 얼굴, 부 자연스럽게 얇은 팔다리 및 작은 키로 나타납니다. 퇴행성 효소 인 글루코스 -6- 포스파타제는 글리코겐이 간에서 축적되고 글루코오스 -6- 인산염 세포가 과포화된다. 글리코겐 생성 능력이 감소했습니다.
코리 질병 (3 종)
글리코겐 분해의 불완전한 차단이 발생하여 자이 크 (Gyrke) 병보다 덜 발음되며, 효소 인 아밀로오스 -1,6- 글루코시다 제의 변성이 일어난다. 근육의 부진한 위축과 공포, 간경화의 느린 발달이 있습니다. 상 염색체 열성 유형에 의해 유전된다. 그것은 간에서 비정상적인 형태의 글리코겐 분자가 축적되고 고 케톤 혈증, 간 비대가 동반되는 것을 특징으로합니다. 할당 :
- 3a 형 홍역 질병 - 간과 근육 손상;
- 코리 질환 유형 3b - 간 손상.
게르 질병 (유형 6)
간 조직 검사로 드물게 발견되었는데, 적혈구의 글리코겐 함량이 증가 된 간 인산화 효소의 비 활동이 특징입니다. 간 비대, 저칼륨 혈증, 성장 지연으로 나타납니다. 간 기능이 손상되지 않고 간경변이 발생하지 않습니다. 일반적으로이 질환은 유리한 예측을합니다.
안데르센 병 (4 가지 유형)
아밀로펙틴증은 간 및 심장에 퇴행성 구조 장애가있는 글리코겐 인 리데 덱 트린 (limitdextrin)의 축적이 특징입니다. 적혈구에서 발견. 형태학의 증상은 Girke 병의 증상과 비슷하지만 덜 두드러진다. 결함이있는 효소는 분지 (아밀로이드 -1,6- 글리코시다 제)이며, 이는 혈액 백혈구에서 찾을 수 있습니다.
진단 및 치료
내분비 학자는 육안 검사 및 혈액 검사와 DNA 연구를 바탕으로 글리코겐 분해 및 글리코겐 생성 과정의 위반을 진단 할 수 있습니다.
치료는 저혈당을 예방하기 위해 고안된 빠른 탄수화물 다이어트를 유지하는 것으로 구성됩니다. 식사의 수는 밤을 포함하여 6-8로 증가하는 것이 좋습니다. 더 심한 형태의 경우, 평생 호르몬 대체 요법을 처방 할 수 있습니다.
- 근육 강화 호르몬;
- 글루코 코르티코 스테로이드;
- 글루카곤.
간 글리코겐 분해 및 글리코겐 생성은 정상적인 인간 활동에 필요한 에너지의 필요한 양을 몸에 제공하는 가장 복잡한 화학 반응입니다. 글리코겐 분해의 예방은 존재하지 않으며 결함있는 유전자의 유전을 예측하는 것은 불가능합니다. 글리코겐증의 유병률은 약 0.002 %이며, 이는 친척 간의 일반적인 결혼 관행으로 인한 이스라엘의 글리코겐 증을 가진 어린이의 출생 빈도가 가장 높습니다.
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글리콜 분해
글리콜 분해 (Glycys의 Glycys - 단맛과 용해 - 용해, 분해)는 동시에 ATP를 형성하면서 포도당을 피루브산으로 전환시키는 일련의 효소 반응입니다.
호기성 조건에서 피루 베이트는 미토콘드리아로 침투하여 완전히 산화되어 CO로된다.2 및 H2A. 산소 함량이 충분하지 않으면 활발히 근육이 수축하는 경우처럼 피루 베이트가 젖산염으로 전환됩니다.
따라서 당분 분해는 세포에서 포도당 이용의 주요 방법 일뿐만 아니라 독특한 방법이기도합니다. 이는 산소를 사용할 수 있기 때문입니다.
후자는 이용 가능하지만 (호기성 조건), 산소가 없을 때도 발생할 수있다 (혐기성 조건).
혐기성 분해 작용은 산소 소비없이 사람과 동물의 조직에서 발생하는 포도당 분해를위한 복잡한 효소 과정입니다. 해당 과정의 최종 산물은 젖산이다. ATP는 해당 과정 중에 형성됩니다. 총 분해 반응식은 다음과 같이 나타낼 수있다.
혐기성 조건 하에서, 해당 과정은 동물의 몸에서 에너지를 공급하는 유일한 방법입니다. 인체와 동물은 산소 결핍 상태에서 여러 생리적 기능의 특정 기간을 수행 할 수 있다는 것은 당분 해에 크게 기여합니다. 산소가있는 곳에서 해당 과정이 발생하는 경우에는 호기성 작용이 있음을 알 수 있습니다.
혐기성 분해 반응의 순서뿐만 아니라 그들의 중간체도 잘 연구되어왔다. 해당 분해 과정은 11 가지 효소에 의해 촉매되며, 대부분이 균질, 응고 또는 고도로 정제 된 형태로 분리되며 그 특성은 잘 알려져있다. 해당 분해는 세포의 hyalo-plasma (cytosol)에서 일어납니다.
첫 번째 효소 적가 반응은 인산화, 즉 ATP에 의한 오르토 포스페이트 잔기의 포도당으로의 이동. 반응은 효소 hexokinase에 의해 촉진된다 :
헥소 키나아제 반응에서 글루코오스 -6- 포스페이트의 형성은 시스템의 상당량의 자유 에너지의 방출을 수반하고 실질적으로 돌이킬 수없는 과정으로 간주 될 수있다.
헥소 키나아제의 가장 중요한 특성은 글루코오스 -6- 포스페이트에 의한 저해, 즉 후자는 반응 생성물 및 알로 스테 릭 억제제로서 작용한다.
헥소 키나아제 효소는 D- 글루코스뿐만 아니라 다른 헥 소오스, 특히 D- 프룩 토스, D- 만노오스의 인산화를 촉매 할 수있다. 간에는 헥코 키나아제 외에 D- 포도당 만의 인산화를 촉매하는 효소 글루코 키나아제가 있습니다. 이 효소는 근육 조직에는 존재하지 않습니다 (자세한 내용은 16 장 참조).
glycolysis의 두 번째 반응은 글루코오스 -6- 인산 이성화 효소가 과당 -6- 인산염의 작용에 의해 글루코오스 -6- 인산염으로 전환되는 것이다.
이 반응은 양방향으로 쉽게 진행되며 보조 인자가 필요하지 않습니다.
세 번째 반응은 효소 인 phosphofructokinase에 의해 촉진된다. 생성 된 프 룩토 오스 -6- 포스페이트는 다시 제 2 ATP 분자에 의해 인산화된다 :
이 반응은 실질적으로 비가 역적이며, 헥소 키나아제와 유사하게 마그네슘 이온의 존재 하에서 일어나며, 가장 천천히 진행되는 글리콜 리 시스 반응이다. 사실,이 반응은 전체적으로 해당 분해 속도를 결정합니다.
Phosphofructokinase는 allosteric 효소 중 하나입니다. 그것은 ATP에 의해 저해되고 AMP에 의해 자극된다. ATP / AMP 비율의 유의 한 값에서, 포스 포프 룩 토키나제 활성은 억제되고 해당 작용은 느려진다. 반대로,이 비율의 감소와 함께, 해당 과정의 강도가 증가합니다. 따라서, 비 작동 근육에서는 phosphofructokinase의 활성이 낮고 ATP의 농도가 상대적으로 높습니다. 근육이 작동하는 동안 ATP가 많이 소모되고 phosphofructokinase의 활성이 증가하여 해당 과정이 증가합니다.
네 번째 분해 반응은 알 돌라 제 효소에 의해 촉매된다. 이 효소의 영향하에 fructose-1,6-bisphosphate는 두 개의 phosphotrioses로 나뉘어진다 :
이 반응은 가역적이다. 온도에 따라 평형이 다른 수준에서 설정됩니다. 온도가 증가함에 따라, 반응은 triose phosphate (dihydro-xiacetone phosphate 및 glyceraldehyde-3-phosphate)의보다 큰 형성으로 이동합니다.
다섯 번째 반응은 triose phosphate isomerization 반응이다. 그것은 효소 triosephosphate isomerase에 의해 촉진된다 :
이 이소 메라 아제 반응의 평형은 디 히드 록시 아세톤 포스페이트 : 95 % 디 히드 록시 아세톤 포스페이트 및 약 5 % 글리세롤 알데히드 -3- 포스페이트로 이동한다. 후속의 글리콜 리 시스 반응에서, 형성되는 2 개의 트리 포스 포스페이트 중 단지 하나, 즉 글리 세르 알데히드 -3- 포스페이트가 직접적으로 포함될 수있다. 그 결과, 포스 포 - 트리 오스의 알데히드 형태가 추가로 전환됨에 따라 디 - 하이드 록시 아세톤 포스페이트가 글리 세르 알데히드 -3- 포스페이트로 전환된다.
글리 세르 알데히드 -3- 인산의 형성은 해당 과정의 첫 번째 단계를 완료했습니다. 두 번째 단계는 가장 어렵고 중요합니다. 그것은 ATP가 형성되는 동안 기질 인산화와 결합 된 산화 환원 반응 (당분 해 산화 반응)을 수반한다.
효소 글리세 알데히드 포스페이트 탈수소 효소의 존재하에 글리 세르 알데히드 -3- 인산의 여섯 번째 반응의 결과로서, 코엔자임 NAD 및 무기 인산염은 1,3- 비스 포스 포 글리세린 산 및 환원 된 형태의 NAD (NADH)를 갖는 특유의 산화 반응을 받는다. 이 반응은 요오드 또는 브로 모 아세테이트에 의해 차단되며 여러 단계로 진행됩니다.
1,3-Bisphosphoglycerate는 고 에너지 화합물 (고 에너지 결합으로 통상적으로 "틸데"
). 글리세 알데히드 포스페이트 탈수소 효소의 작용 메카니즘은 다음과 같다 : 무기 인산염의 존재하에, NAD +는 글리세리드 알데히드 -3- 포스페이트로부터 절단되는 수소의 수용체로서 작용한다. NADH의 형성 과정에서 glyceraldehyde-3-phosphate는 후자의 SH- 군을 희생시키면서 효소 분자에 결합한다. 형성된 결합은 에너지가 풍부하지만 무기산 인산염의 영향으로 깨지기 쉽고 1,3- 비스 포스 포 글리세린 산이 형성된다.
일곱 번째 반응은 포스 포 글리세 레이트 키나아제에 의해 촉매 작용을하며 에너지가 풍부한 포스페이트 잔기 (위치 1의 포스페이트 기)는 ATP 및 3- 포스 포 글리세롤 산 (3- 포스 포 글리 세르 산)의 형성으로 ADP로 전달된다.
따라서, 두 효소 (글리 세르 알데히드 포스페이트 탈수소 효소 및 포스 포 글리세 레이트 키나아제)의 작용으로 글리 세르 알데히드 -3- 포스페이트의 알데히드 그룹이 카르복실기로 산화되는 동안 방출되는 에너지는 ATP 에너지의 형태로 저장된다. 산화 인산화와 달리, 고 에너지 화합물로부터 ATP의 형성은 기질 인산화라고 불린다.
8 번째 반응은 남아있는 인산기의 분자 내 전달을 수반하고, 3- 포스 포 글리세린 산은 2- 포스 포 글리세린 산 (2- 포스 포 글리 세르 산)으로 전환된다.
반응은 쉽게 가역적이며, Mg 2+ 이온의 존재 하에서 진행됩니다. 효소의 보조 인자는 또한 포도당 -1,6- 비스 포스페이트가 보체 역할을하는 포스 포 글루코 튜 타제 반응과 같은 방식으로 2,3- 비스 포스 포 글리세린 산이다 :
9 번째 반응은 물 분자를 phosphoenolpyruvic acid (phosphoenolpyruvate)로 분해하여 2- 포스 포 글리세린 산과 효소 enolase에 의해 촉매되며 2 번 위치의 인산 결합은 고 에너지가된다 :
Enolase는 2가 양이온 인 Mg 2+ 또는 Mn 2+에 의해 활성화되며 불소에 의해 저해된다.
열 번째 반응은 고 에너지 결합의 파괴 및 포스 포에 놀 피루 베이트로부터 포스 포에 놀 피루 베이트로부터 ADP (기질 인산화) 로의 포스페이트 잔기의 전달을 특징으로한다. 효소 pyruvate kinase에 의해 촉매 됨 :
pyruvate kinase의 작용에는 1가 알칼리 금속 양이온 (K + 또는 기타)뿐만 아니라 Mg 2+ 이온이 필요하다. 세포 내부에서 반응은 실질적으로 되돌릴 수 없습니다.
11 번째 반응의 결과로, 피루브산이 환원되고 젖산이 형성된다. 반응은 여섯 번째 반응에서 형성된 효소 젖산 탈수소 효소 및 코엔자임 NADH의 참여로 진행된다 :
해당 과정에서 진행되는 반응의 순서는 Fig. 10.3.
도 4 10.3. 해당 분해 반응의 순서.
1 - 헥소 키나아제; 2 - 포스 포 글루코솜 - 시간; 3- 포스 포프 룩 토키나제; 4 - aldo-lase; 5- 트리 오스 포스페이트 이소 머라 제; 6- 글리세 알데히드 포스페이트 탈수소 효소; 7- 포스 포 글리세 레이트 키나제; 8- 포스 포 글리세 뮤타 아제; 9- 엔올라제; 10 - 피루 베이트 - 나자; 11 - 젖산 탈수소 효소.
피루브산 환원 반응은 내부 산화 환원 분해 사이클을 완료한다. NAD +는 글리 세르 알데히드 -3- 인산 (6 번째 반응)에서 피루브산 (11 번째 반응)까지의 중간 운반체의 역할을하는 반면, 재생산은 다시 당분 해 산화라고하는 순환 과정에 참여할 수 있습니다.
해당 과정의 생물학적 중요성은 주로 에너지가 풍부한 인 화합물의 형성에 있습니다. 해당 과정의 초기 단계에서 2 개의 ATP 분자 (헥소 키나제 및 포스 포 - 프럭틴 - 키나아제 반응)가 소비된다. 이후 4 분자의 ATP (phosphoglycerate kinase 및 pyruvate kinase reaction)가 생성됩니다. 따라서, 혐기성 조건 하에서의 당분 해산의 에너지 효율은 포도당 분자 당 2 ATP 분자이다.
언급 한 바와 같이, 해당 과정의 속도를 제한하는 주요 반응은 phosphofructokinase입니다. 두 번째 반응, 속도 제한 및 규제 작용은 헥소 키나제 반응이다. 또한, 해당 분해는 또한 LDH 및 그 동종 효소에 의해 조절된다.
호기성 대사 조직 (심장, 신장 등의 조직)에서는 LDH 이소 효소가 우세합니다.1 및 LDH2 (4 장 참조). 이 isoenzymes는 lactic acid의 형성을 방지하고 tricarboxylic acid cycle에서 pyruvate (보다 정확하게, acetyl CoA)의 산화에 기여하는 pyruvate의 작은 농도에 의해서도 저해된다.
예를 들어, 골격근과 같은 당분 해 에너지를 주로 이용하는 인간의 조직에서 주요 이소 효소는 LDH5 및 LDH4. LDH 활동5 LDH를 억제하는 피루브산의 농도에서 최대1. LDH isoenzymes의 우세4 및 LDH5 피루브산이 젖산으로 빠르게 전환되면서 강한 혐기성 분해 작용을 일으킨다.
언급했듯이, 글리코겐의 무산소 분해 과정은 글리코겐 분해라고 불립니다. 당 분해 과정에서 글리코겐 D- 포도당 단위의 참여는 2 개의 효소, 즉 포스 포 릴라 아제 a 및 포스 포 글루코 뮤 타제의 참여로 발생한다. 포스 포 글루코 튜 타제 반응의 결과로서 형성된 글루코오스 -6- 포스페이트는 해당 과정에 포함될 수있다. 글루코오스 -6- 포스페이트 형성 후, 해당 경로와 글리코겐 분해는 완전히 일치한다 :
글리코겐 분해 과정에서 2 개가 아니라 3 개의 ATP 분자가 고 에너지 화합물의 형태로 축적됩니다 (ATP는 글루코오스 -6- 포스페이트 형성에 소비되지 않습니다). glyco-genolysis의 에너지 효율은 당분 해의 과정보다 다소 높은 것처럼 보이지만,이 효율은 활성 phosphorylase a의 존재에서만 실현됩니다. 포스 포 릴라 아제 b의 활성화 과정에서 ATP가 소모된다는 사실을 염두에 두어야합니다 (그림 10.2 참조).
글리콜 분해 및 글리코겐 분해
혐기성 조건 하에서, 해당 과정은 동물의 몸에서 에너지를 공급하는 유일한 방법입니다. 인간의 몸과 동물은 산소 부족 상태에서 여러 가지 생리 기능에 일정한 시간 동안 작용할 수있는 대사 분해 과정 덕분입니다. 산소가있는 곳에서 해당 과정이 발생하는 경우에는 호기성 작용이 있음을 알 수 있습니다. (호기성 조건에서, 해당 과정은 최종 과정 인 이산화탄소와 물로 포도당이 산화되는 첫 단계로 간주 될 수 있습니다.)
처음으로 용어 "glycolysis"는 1890 년에 Lepine을 사용하여 체내에서 순환계에서 추출 된 혈액에서 포도당 손실 과정을 나타냈다.
많은 미생물에서, 해당 과정과 유사한 과정은 다양한 유형의 발효입니다.
글리콜 리 시스 반응의 순서뿐만 아니라 중간체도 잘 연구되어왔다. 해당 분해 과정은 11 개의 효소에 의해 촉매되며, 대부분이 균질하고 결정질 또는 고도로 정제 된 형태로 분리되고 그 특성이 충분히 연구된다. 해당 분해는 세포의 hyaloplasm에서 발생합니다. 탭. 도 27은 각종 랫트 조직에서의 혐기성 분해 작용의 속도에 대한 데이터를 나타낸다.
첫 번째 효소 적가 반응은 인산화, 즉 ATP에 의한 오쏘 인산염 잔기의 포도당으로의 이동이다. 반응은 효소 hexokinase에 의해 촉진된다 :
헥소 키나아제 반응에서 글루코오스 -6- 포스페이트의 형성은 시스템의 상당량의 자유 에너지의 방출과 관련되어 실질적으로 돌이킬 수없는 과정으로 간주 될 수있다.
헥소 키나아제 효소는 D- 글루코스뿐만 아니라 다른 헥 소오스, 특히 D- 프룩 토스, D- 만노오스의 인산화를 촉매 할 수있다.
간에는 헥코 키나아제 외에 D- 포도당 만의 인산화를 촉매하는 효소 글루코 키나아제가 있습니다. 이 효소의 근육 조직에는 탄수화물 대사에있어서 간의 역할이 없습니다.
두 번째 분해 반응은 효소 hexose phosphate isomerase의 작용에 의한 glucose -6-phosphate의 fructose-6-phosphate 로의 전환이다 :
이 반응은 양방향으로 쉽게 진행되며 보조 인자가 필요하지 않습니다.
제 3 반응에서, 생성 된 프 룩토 오스 -6- 포스페이트는 제 2 ATP 분자에 의해 다시 인산화된다. 반응은 효소 인 phosphofructokinase에 의해 촉매된다 :
이 반응은 실질적으로 비가 역적이며, 헥소 키나아제와 유사하게 마그네슘 이온의 존재 하에서 진행되며, 가장 천천히 진행되는 글리콜 리 시스 반응이다. 사실,이 반응은 전체적으로 해당 분해 속도를 결정합니다.
Phosphofructokinase는 allosteric 효소 중 하나입니다. 그것은 ATP에 의해 저해되고 ADP 및 AMP에 의해 자극된다. (phosphofructokinase의 활성은 구연산염에 의해서도 억제된다. 당뇨병, 기아 및 다른 조건에서 지방이 에너지 원으로 광범위하게 사용되는 경우, 조직 세포에서 구연산염의 함량이 몇 배로 증가 할 수 있음이 밝혀졌다. ATP / ADP 비율 (산화 적 인산화의 과정에서 달성 됨)의 유의 한 값에서, 포스 포프 룩 토키나제의 활성은 억제되고 해당 작용은 느려진다. 반대로,이 비율의 감소와 함께, 해당 과정의 강도가 증가합니다. 따라서, 비 작동 근육에서는 phosphofructokinase의 활성이 낮고 ATP의 농도가 상대적으로 높습니다. 근육이 작동하는 동안 ATP가 많이 소모되고 phosphofructokinase의 활성이 증가하여 해당 과정이 증가합니다.
네 번째 분해 반응은 알 돌라 제 효소에 의해 촉매된다. 이 효소의 영향으로 fructose-1,6-diphosphate는 두 개의 phosphotrioses로 나뉘어진다 :
이 반응은 가역적이다. 온도에 따라 평형이 다른 수준에서 설정됩니다. 일반적으로, 온도가 상승함에 따라, 반응은 triose phosphate (dioxyacetone phosphate 및 glyceraldehyde-3-phosphate)의보다 큰 형성으로 이동합니다.
다섯 번째 반응은 triazophosphate 이성체 화 반응이다. 이 반응은 triphosphosphate isomerase 효소에 의해 촉매된다 :
이 이소 메라 아제 반응의 평형은 디 히드 록시 아세톤 포스페이트 : 95 % 디 히드 록시 아세톤 포스페이트 및 약 5 % 글리세롤 알데히드 -3- 포스페이트로 이동한다. 그러나, 이후의 해당 글리콜리 션 반응에서 형성된 2 개의 트리 오스 포스페이트 중 하나, 즉 글리 세르 알데히드 -3- 인산 만이 직접적으로 포함될 수있다. 결과적으로, 포스 포 - 트리 오스의 알데히드 형태가 추가로 변형됨에 따라, 디 히드 록시 아세톤 포스페이트는 글리 세르 알데히드 -3- 포스페이트로 전환된다.
글리 세르 알데히드 -3- 인산의 형성은 해당 과정의 첫 번째 단계를 완료했습니다. 두 번째 단계는 해당 과정에서 가장 어렵고 중요한 부분입니다. 그것은 ATP가 형성되는 기질 인산화와 결합 된 산화 환원 반응 (당분 해 산화 환원)을 포함한다.
효소 glyceraldehyde phosphate dehydrogenase (3- phosphoglyceride aldehyde dehydrogenase)의 존재하에 glyceraldehyde-3-phosphate의 여섯 번째 반응에서, 코엔자임 NAD와 무기 인산염은 1,3- 디포 스파 글리세린 산과 HA의 환원 된 형태의 특이 산화 반응을 받는다.2). 이 반응은 요오드 또는 브로 모 아세테이트에 의해 차단되며 여러 단계로 진행됩니다. 총계로,이 반응은 다음과 같이 나타낼 수있다 :
1,3-Diphosphoglyceric acid는 고 에너지 화합물입니다. 글리세리드 알데히드 - 포스페이트 탈수소 효소의 작용 메카니즘은 다음과 같다 : 무기 인산염의 존재하에, NAD는 글리세롤 알데히드 -3- 포스페이트로부터 절단되는 수소의 수용체로서 작용한다. 교육 과정에서 NADH2 글리 세르 알데히드 -3- 포스페이트는 후자의 SH- 그룹에 의해 효소 분자에 결합한다. 생성 된 결합은 에너지가 풍부하지만, 무기 인산염의 영향으로 부서지기 쉽고 갈라진다. 이것은 1,3- 디포 스파 글리세린 산을 형성합니다.
포스 포 글리세 레이트 키나아제에 의해 촉매되는 일곱 번째 반응에서, 에너지가 풍부한 포스페이트 잔기 (위치 1의 포스페이트 기)는 ATP 및 3- 포스 포 글리세린 산 (3- 포스 포 글리세 레이트)의 형성과 함께 ADP로 전달된다 :
따라서 두 효소 (glyceraldehyde phosphate dehydrogenase 및 phosphoglycerate kinase)의 작용으로 glyceraldehyde-3-phosphate의 알데히드 그룹이 카르복실기로 산화되는 동안 방출되는 에너지는 ATP 에너지의 형태로 저장됩니다.
8 번째 반응에서, 잔여 인산염 그룹의 분자 내 전달이 일어나고 3- 포스 포 글리세린 산은 2- 포스 포 글리세린 산 (2- 포스 포 글리 세르 산)으로 전환된다.
반응은 쉽게 가역적이며, Mg 2+ 이온의 존재 하에서 진행됩니다. 효소 보조 인자 또한 2,3- 디포 스파 글리세린 산이며, 포스 포 글루코 튜 타제 반응과 동일한 방식으로 보조제의 역할은 글루코오스 -1,6- 디 포스페이트에 의해 수행된다 :
9 번째 반응에서, 2- 포스 포 글리세린 산은 물 분자를 분해하여 포스 포에 놀 피루브산 (phosphoenolpyruvic acid, phosphoenolpyruvate)으로 변한다. 이 경우, 위치 2의 인산염 결합은 고 에너지가된다. 반응은 효소 enolase에 의해 촉진된다 :
Enolase는 2가 양이온 인 Mg 2+ 또는 Mn 2+에 의해 활성화되며 불소에 의해 저해된다.
열 번째 반응에서는 고 에너지 결합이 끊어지고 인산염 잔기가 포스 포에 놀 피루브산에서 ADP로 전환됩니다. 이 반응은 효소 pyruvate kinase에 의해 촉진된다 :
Mg 2+ 또는 Mn 2+뿐만 아니라 1가 알칼리 금속 양이온 (K + 또는 기타)이 피루브산 염기 효소의 작용에 필요하다. 세포 내부에서 반응은 실질적으로 되돌릴 수 없습니다.
제 11 반응에서, 피루브산의 환원 결과로서 락트산이 형성된다. 반응은 효소 젖산 탈수소 효소 및 코엔자임 NADH 2+의 참여로 진행된다 :
일반적으로 해당 과정 중에 일어나는 반응의 순서는 다음과 같이 나타낼 수있다 (그림 84).
피루브산 환원 반응은 내부 산화 환원 분해 사이클을 완료한다. 여기서, NAD는 glyceraldehyde-3-phosphate (6 번째 반응)에서 pyruvic acid (11 번째 반응)까지 수소의 중간 운반체 역할을한다. 다음은 ATP가 형성되는 단계뿐만 아니라 당분 해 산화의 반응을 개략적으로 보여줍니다 (그림 85).
해당 과정의 생물학적 중요성은 주로 에너지가 풍부한 인 화합물의 형성에 있습니다. 해당 과정의 첫 번째 단계에서는 두 개의 ATP 분자 (헥소 키나아제와 포스 포프 록토 키나아제 반응)가 소비됩니다. 두 번째 단계에서 4 개의 ATP 분자가 형성된다 (phosphoglycerate kinase와 pyruvate kinase reaction).
따라서, 당분 해산의 에너지 효율은 포도당 분자 당 2 개의 ATP 분자이다.
글루코오스를 2 분자의 락트산으로 분할하는 동안의 자유 에너지의 변화는 약 210 kJ / mol 인 것으로 알려져있다 :